Краев А.В. Анатомия человека. Том 1 - 1978 - с.496
|
|
|
|
Полость рта
Полость рта (cavum oris) (рис. 210) не только служит местом для измельчения пищи, но представляет собой чувствительную зону, где за счет рецепторов общей и вкусовой чувствительности оценивается качество пищевых веществ. Положительные импульсы, возникающие в ротовой полости при приеме пищи, вызывают адекватную ответную реакцию всей системы органов пищеварения, что выражается в соответствующем с составом пищи образовании пищеварительных соков и двигательной реакции. Правильное пищеварение обеспечивает высокую усвояемость пищевых веществ.
210. Ротовая полость. 1 - labium superius; 2 - frenulum labii superioris; 3 - arcus den talis superior; 4 - palatum durum; 5 - palatum molle; 6 - arcus glossopalatinus; 7 - arcus pharyngopalatinus; 8 - tonsilla palatina; 9 - поверхность разреза щеки; 10 - gingiva; 11 - labium inferius; 12 - frenulum labii inferioris; 13 - sulcus medianus linguae; 14 - dorsum linguae; 15 - isthmus f aucium; 16 - plicae palatinae transversae
Полость рта разделяется на два отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavum oris proprium).
Преддверие ротовой полости
Преддверие ротовой полости представляет собой узкую щель, находящуюся впереди между губами и щеками, сзади - между верхней и нижней зубными дугами с соответствующими альвеолярными отростками верхней и нижней челюстей. Сообщается с внешней средой за счет ротовой щели, а с собственно полостью рта - через межзубные промежутки и промежуток позади зуба мудрости. Через последний промежуток можно ввести питательный зонд или инструмент при сомкнутых челюстях.
В щеке на уровне второго верхнего большого коренного зуба открывается устье протока околоушной слюнной железы. В различных участках слизистой оболочки преддверия также открываются многочисленные протоки мелких слюнных желез.
Губы (labia oris) оформляют ротовую щель. Верхняя губа достигает перегородки и крыльев носа, сбоку ограничена носогубной бороздой (sulcus nasolabials). Границей нижней губы является подбородочно-губная борозда (sulcus mentolabialis). Глубина этих борозд с возрастом увеличивается. В углах рта губы соединены спайками. Красная кайма и губы со стороны преддверия покрыты многослойным неороговевающим плоским эпителием. В месте перехода слизистой оболочки на десны имеются уздечки верхней и нижней губ (frenulum labii superioris et inferioris). В собственном слое слизистой оболочки залегают многочисленные слизисто-белковые железы, а поверхностнее располагаются круговая мышца рта, мышцы, расширяющие ротовую щель. К мышце прилежит подкожная клетчатка с потовыми и сальными железами. В коже содержатся волосяные фолликулы с гладкими мышцами.
Щеки (buccae), как и губы, изнутри покрыты многослойным неороговевающим плоским эпителием. В собственном слое слизистой оболочки располагаются мелкие слюнные и слизистые железы. Мышечную основу щеки составляет щечная мышца, снаружи покрытая толстым слоем жировой клетчатки (corpus adiposum buccae). Кожа щек тонка и нежна, имеет много волосяных фолликулов, сальных и потовых желез.
Десны (gingivae) представляют собой продолжение слизистой оболочки губ и щек, плотно окружают шейки зубов. Эпителиальный слой здесь толще, располагается на плотной соединительнотканной базальной мембране.
Собственно ротовая полость
Собственно ротовая полость ограничена справа, слева и спереди верхней и нижней зубными дугами, альвеолярными отростками, сверху - твердым и мягким небом, снизу - диафрагмой рта, сзади сообщается через зев с глоткой. В полости рта находятся язык и подъязычная слюнная железа.
Полость рта у новорожденных и детей первого года жизни очень мала: в этот период жизни челюстной аппарат развит недостаточно, а язык заполняет полость рта целиком. Щеки выпуклы из-за развитого жирового тела щек. На верхней губе по средней линии имеется бугорок, соединенный с десной короткой уздечкой. Уздечка заканчивается в резцовом сосочке верхней челюсти. На нижней губе против бугорка верхней губы имеется вдавление, исчезающее с возрастом. Некоторые особенности строения имеет и слизистая оболочка. Она утолщена, неподвижна в области альвеолярного края челюстей и твердого неба, а на щеках и губах подвижна, тонка и обильно снабжается кровью. На альвеолярном крае верхней и нижней челюстей имеются две борозды: медиальная соответствует зачаткам молочных зубов, латеральная - постоянным. На широком и сплющенном твердом небе слизистая оболочка формирует поперечные небные складки.
У новорожденного путь слюны из ротовой полости в глотку имеет свои особенности. Ввиду узкого преддверия ротовой полости и отсутствия вместилища для слюны она попадает в околоязычную, а затем в гортанно-глоточную полость. С появлением коренных зубов возникает и околоушная слюнная полость преддверия, которая сообщается позади коренных зубов с гортанно-глоточной полостью (рис. 211).
211. Слюнные полости у детей (по Hasse). 1 - губа; 2 - околоушная слюнная полость; 3 - верхняя челюсть; 4 - язычная слюнная полость; 5 - наружная околоязычная слюнная полость; 6 - язык; 7 - средняя слюнная полость; 8 - язычок; 9 - небная миндалина; 10 - слюнная полость зева; 11 - глотка; 12 - гортанноглоточная слюнная полость; 13 - пищеводная слюнная полость; 14 - пищевод; 15 - гортань; 16 - вход в гортань; 17 - надгортанник; 18 - зев; 19 - щека
Зубы
Зубы (dentes) представляют собой органы захватывания, откусывания и пережевывания пищи, участвуют в артикуляции речи и представляют орган общей чувствительности. Они имеют сложное строение, происхождение и развитие. У человека в течение жизни, как правило, зубы вырастают дважды: сначала 20 молочных зубов (dentes decidui), а затем 32 постоянных (dentes permanentes).
Каждый зуб (dens) имеет: коронку (corona dentis), выступающую в ротовую полость, и четыре поверхности: 1) язычную; 2) губную; 3) поверхность соприкосновения со смежными зубами; 4) жевательную поверхность, шейку (collum dentis), охваченную десной. Корень (radix dentis) удерживается в зубной ячейке челюсти за счет соединительной ткани - периодонта (periodontium).
Зуб состоит из видоизмененной костной ткани - дентина (dentinum), на коронке покрытого эмалью (enamelum). Дентин в области шейки и корня зуба покрыт цементом (cementum).
В центре толщи зуба имеется полость коронки (cavum coronale) и канал корня зуба (canalis radicis dentis), открывающийся отверстием (for. apicis dentis) на верхушке зуба. Все это объединяется в полость зуба (cavum dentis), заполненную зубной мякотью (pulpa dentis), состоящей из соединительной ткани, кровеносных сосудов и нервов (рис. 212, 213).
212. Продольный разрез зуба. 1 - эмаль; 2 - дентин; 3 - слизистая оболочка десны; 4 - периодонт; 5 - пульпа; 6 - кость
213. Поперечный срез зуба. 1 - периодонт; 2 - кость; 3 - дентин; 4 - пульпа
Дентин представляет собой кальцинированную ткань. В состав дентина входят органические вещества (28%) в виде преколлагеновых и коллагеновых волокон, которые пропитаны промежуточным неорганическим веществом (72%). В наружном слое дентина волокна имеют радиальную ориентировку, во внутреннем, на границе с пульпой, - тангенциальную. Дентин пронизан канальцами; в них располагаются отростки одонтобластов, тела которых находятся в пульпе зуба. Канальцы в своем начале имеют ширину 5 мкм, к эмалевой границе они суживаются до 1 мкм. С возрастом наблюдается сужение канальцев вследствие отложения новых слоев промежуточного вещества дентина.
Эмаль, покрывающая коронку зуба, имеет белый цвет с желтоватым оттенком. Содержит мало органических веществ (около 3,5%) и много неорганических (96,5%); что и придает большую твердость зубу. Эмаль состоит из призм, производных энамелобластов, расположенных перпендикулярно поверхности дентина. Основу эмали составляют тонкие (100 нм) ретикулярные волокна. Есть предположение, что это обызвествленные прослойки эмали, а не волокна. Снаружи эмаль покрыта бесструктурной кутикулой, которая стирается на жевательной поверхности с возрастом.
Эмаль и дентин, как и все живые ткани, перестраиваются в течение жизни Канальцы дентина постоянно омываются жидкостью, которая поступает со стороны эмали и пульпы зуба. С возрастом эти процессы значительно ослабевают.
Цемент покрывает корень и шейку зуба тонким слоем. По химическому составу он напоминает кость. Образован коллагеновыми волокнами, пропитанными промежуточным веществом, но лишенными кровеносных сосудов.
Пульпа зуба содержит одонтобласты, фибробласты и соединительнотканные волокна с большим количеством студенистого межклеточного вещества. Клетки продуцируют основное вещество, окружающее пульпу. Преимущественными клетками пульпы являются фибробласты; с возрастом их число уменьшается. Другие клетки пульпы - одонтобласты - представляют собой более дифференцированные клетки, чем фибробласты. Вследствие высокой дифференцировки одонтобласты при повреждении регенерируют слабо. Одонтобласты формируют дентин зуба. Около кровеносных сосудов пульпы располагаются единичные гистиоциты и лимфоидные блуждающие клетки. В пульпе много ретикулярных волокон, проникающих в дентин. Коллагеновые волокна собраны в пучки. По мере старения человека в пульпе выявляется большее число коллагеновых волокон, чем в молодости. В любом возрасте верхушечная пульпа содержит больше коллагена, чем коронковая. Основное вещество пульпы представлено протеинами и мукополисахаридами. От состояния основного вещества соединительной ткани зависят проницаемость веществ, скорость обызвествления дентина и эмали. Поэтому при недостаточности витаминов, особенно витамина С, гормонов, белков, при воспалительных процессах нарушается проницаемость сосудов и основного вещества соединительной ткани пульпы, что нарушает функцию фибробластов и одонтобластов.
Периодонт
Зубные корни закрепляются в костных альвеолах верхней и нижней челюстей прослойкой соединительной ткани - периодонтом, который не только удерживает зуб, но и обладает амортизационными свойствами при нагрузке, например жевании.
Толщина периодонта колеблется от 0,14 до 0,28 мм. Периодонт состоит из коллагеновых и эластических соединительнотканных волокон, ориентированных перпендикулярно от стенок альвеолы к цементу корня зуба (рис. 214). Между волокнами залегают рыхлая соединительная ткань и ее клеточные элементы. Периодонт хорошо снабжается кровью за счет артерий, питающих десны, и иннервируется. При жевании и сильном сжимании челюстей каждый зуб, имеющий антагониста, погружается в альвеолы челюстей на 0,2 мм; при отсутствии давления зубы принимают первоначальное положение вследствие эластичности периодонта. С возрастом его упругость и толщина уменьшаются, что приводит к большому несоответствию зубного корня и костной альвеолы. При авитаминозах (недостаток витамина С) и отравлении организма (ртуть, фтор, соли тяжелых металлов), при воспалении периодонта соединительнотканные волокна разрушаются и зубы выпадают.
214. Схема расположения соединительнотканных волокон периодонта зуба
Молочные зубы
Молочных зубов 20. Величина их составляет 35% от величины постоянных зубов. Они имеют сравнительно хорошо развитую коронку и шейку, короткие и тонкие корни. Молочные зубы представлены резцами, клыками, большими коренными зубами; каждый из них имеет определенные сроки прорезывания и смены. Они обозначаются:
Сроки прорезывания молочных зубов Медиальные резцы.............6-8 мес. Латеральные..................7-8 мес. Передние коренные............12-15 мес. Клыки........................15-20 мес. Задние коренные..............20-24 мес.
Постоянные зубы
Постоянных зубов 32. Различают резцы (dentes incisivi), клыки (dentes canini), малые коренные зубы (dentes premolares), большие коренные зубы (dentes molares) (рис. 215). Они обозначаются:
215. Постоянные зубы. 1 - медиальные резцы; 2 - латеральные резцы; 3 - клыки; 4 - малые коренные зубы; 5 - большие коренные зубы
Смена молочных зубов на постоянные происходит в такой последовательности.
Первый большой коренной зуб.............6-8 лет Медиальные резцы........................6-9 лет Латеральные резцы.......................7-10 лет Первый малый коренной зуб...............9-13 лет Клык....................................9-14 лет Второй малый коренной зуб...............11-14 лет Второй большой коренной зуб.............10-14 лет Третий большой коренной зуб.............18-30 лет (зуб мудрости - непостоянный)
Признаки зубов. Признаки зубов применяют для отличия одноименных зубов правой и левой зубных дуг. При положении зубов в вестибулярной норме различают три признака: 1. Признак угла коронки - угол, образованный жевательной и медиальной поверхностями коронки, острее, чем закругленный угол между жевательной и латеральной поверхностями.
2. Признак кривизны эмали определяется на коронке со стороны жевательной поверхности. Латеральная часть на вестибулярной стороне более выпуклая.
3. Признак корня определяется по отклонению продольной оси зуба в отношении продольной оси коронки. Продольная ось коронки проецируется от середины режущего края перпендикулярно к нему, а продольная ось зуба проводится от верхушки корня к середине режущего края. В этом случае отклонение направления продольной оси зуба указывает сторону принадлежности зуба.
Резцы (dentes incisivi). Различают 2 верхних и 2 нижних медиальных резца, 2 верхних и 2 нижних латеральных резца. Коронка имеет форму долота с режущим краем. У молодых на режущем крае локализуются три бугорка, которые с возрастом снашиваются. Губная поверхность коронки выпуклая, язычная - имеет на месте перехода коронки в шейку выраженный единственный бугорок. Наиболее крупная коронка у медиальных резцов. Единственный корень каждого зуба (редко бывает два) округлой формы и конически суживается на верхушке.
Признак корня характеризуется тем, что продольная ось зуба пересекает посредине линию, проходящую параллельно режущему краю, а не перпендикулярно; в результате образуется больший угол, открытый к средней линии и челюсти. Признак угла основан на том, что медиальный угол острый или прямой, а латеральный- больше 90°. Признак кривизны эмали подчеркивает различную кривизну губной поверхности зуба; она выпукла у медиального края и уплощена у латерального.
Клыки (dentes canini). Имеется 2 клыка на верхней и 2 - на нижней челюсти. Располагаются с наружной стороны латеральных резцов. Коронка конусообразная, губная поверхность более выпуклая, язычная - уплощенная, имеет бугорок. Корни клыков более длинные, чем у резцов, сдавлены с боков. Верхние клыки с продольными нечеткими бороздами, развиты лучше, чем нижние. Для отличия правых и левых зубов имеются признаки корня, угла и кривизны. Кроме того, определению помогает расположение границы эмали: на язычной поверхности она имеет дугообразную линию, у медиальной поверхности поднимается на коронку, а на латеральной - опускается на корень.
Молочные клыки характеризуются более четко выраженным острым конусом коронки и продольными валиками на губной и язычной поверхностях.
Малые коренные зубы (dentes premolares). Всего имеется 4 верхних и 4 нижних, находящихся позади клыков. Их обозначают как первый и второй малые коренные зубы. По форме коронки и корня эти зубы отличаются от всех предыдущих. Жевательная поверхность содержит щечный, более выраженный, и язычный бугорки. У зубов верхней челюсти бугорки более рельефные. На жевательной поверхности у первого зуба между бугорками имеется гребешок; по бокам от него локализуются ямки, более глубокие у щечного бугорка. У второго зуба со стороны язычного бугорка встречается неполная борозда, формирующая два незначительных возвышения.
Верхние зубы имеют уплощенный корень, иногда раздвоенный на конце; корень нижних зубов всегда один, конусообразной формы.
Большие коренные зубы (dentes molares). Всего 6 зубов на верхней и 6 зубов на нижней челюсти; находятся позади малых коренных зубов. Третий зуб является зубом мудрости (dens serotinus).
Коронка больших коренных зубов верхней челюсти имеет закругленные углы, что создает фигуру неправильного ромба. На жевательной поверхности видны 2 щечных и 2 язычных бугорка, разделенных глубокими бороздами. Исключением является второй большой коренной зуб верхней челюсти, где встречается добавочный бугорок (tuberculum anomale carabelli). Бугорок хорошо выражен у человекообразных обезьян. Присутствие недоразвитого аналогичного бугорка в зубе у человека подтверждает его эволюционное происхождение. Эти зубы имеют два щечных корня и один язычный (небный). Задний щечный корень короче. Часто корни достигают дна верхнечелюстной пазухи.
Коронка нижних больших коренных зубов по форме напоминает куб и имеет несколько большие размеры, чем у верхних зубов. Язычная и передняя поверхности коронки плоские, а щечная и задняя - возвышаются. У первых больших коренных зубов нижней челюсти на жевательной поверхности чаще 5 бугорков: 3 щечных и 2 язычных, у второго и третьего - по 4 бугорка. Язычные бугорки более острые, чем щечные.
Каждый зуб имеет передний более широкий корень; задний корень узкий, без борозды. Слабо развит третий большой коренной зуб: у него размеры коронки и корня меньше, а число корней непостоянно и колеблется от 1 до 5.
Внутриротовые рентгенограммы зубов
(Рентгенологические данные изложены по Л. Д. Линденбратену (1971).)
На снимке изучаются коронки и шейки зубов, корни зубов, периодонт, компактная костная пластинка альвеол, губчатое костное вещество альвеолярного отростка, альвеолярный край.
Внутриротовая рентгенограмма должна отвечать трем требованиям: раздельное изображение исследуемых зубов, отсутствие деформации их тени, четкое изображение структуры края нижней челюсти.
Внутриротовые рентгенограммы дают изображение небольшого участка челюсти. На снимках верхней челюсти ее структура представлена мелкопетлистым рисунком с различным расположением костных балок, а также видна носовая полость и верхнечелюстная пазуха. На снимках нижней челюсти определяется крупнопетлистая костная структура с явно выделяющимися горизонтальными перекладинами и нередко заметен нижнечелюстной канал.
На снимке верхних центральных резцов видны передний отдел носовой полости, тень носовой перегородки и передней носовой ости (рис. 216). Между корнями центральных резцов или выше их вырисовывается овальное или округлое резцовое отверстие. Коронка у центральных резцов лопатообразная, более широкая, чем у боковых резцов. Кнаружи от бокового резца виден клык, имеющий треугольную копьевидную коронку и более длинный корень, чем другие зубы.
216. Рентгенограммы постоянных зубов. I - зубы верхней челюсти: а - резцы; б - клыки; и премоляры; в - моляры; II - зубы нижней челюсти: г - резцы; д - клыки и премоляры; е - моляры
На снимке малых коренных зубов верхней челюсти имеется сплошная теневая картина. При внимательном рассмотрении снимка можно различить дно верхнечелюстной пазухи, наружную стенку носа и край скуловой кости. Малые коренные зубы имеют два бугра на жевательной поверхности. У первого малого коренного зуба два корня (щечный и небный), у второго - один. На снимке больших коренных зубов верхней челюсти также определяются дно верхнечелюстной пазухи и скуловая кость, а за последним большим коренным зубом обнаруживается тень верхнечелюстного бугра. У больших коренных зубов имеются широкие коронки с несколькими жевательными буграми; у первых двух больших коренных зубов есть по три корня - два щечных (медиальный и дистальный) и небный; последний на снимке представляется более длинным вследствие проекционного искажения.
На снимках зубов нижней челюсти отмечается сравнительно мало деталей в области резцов - тень подбородочного бугра в области малых коренных зубов и подбородочное отверстие. Боковые резцы шире центральных; клык имеет копьевидную коронку и наиболее длинный корень.
У малых коренных зубов видны два жевательных бугра. Нижние большие коренные зубы имеют крупные коронки с несколькими жевательными буграми, медиальными и дистальными корнями. Ниже корней вырисовывается в виде просветления нижнечелюстной канал. Пораженные зубы отмечаются по общепринятой формуле.
На рентгенограммах периодонт имеет вид темной полоски шириной 0,2-0,25 мм; межальвеолярные перегородки доходят до шеек зубов.
Зубной прикус
Зубы верхней и нижней челюстей образуют зубные дуги. Верхняя дуга более широкая и прикрывает нижнюю дугу, располагаясь кпереди и кнаружи от нее. Смыкание зубных дуг по отношению одна к другой называется окклюзией. Различают центральную, переднюю, правую и левую окклюзию. Соотношение зубных дуг в центральной окклюзии называется прикусом. Физиологические прикусы имеют различную форму: а) ортогнатия - зубы верхней челюсти незначительно перекрывают зубы нижней; б) прогения - зубы нижней челюсти перекрывают зубы верхней; в) бипрогнатия - зубы верхней и нижней челюстей наклонены вперед с частичным перекрытием нижних зубов верхними; г) прямой прикус - режущие края верхних и нижних зубов соответствуют друг другу.
Естественно, что в практике встречается много патологических вариантов прикуса, зависящих от неправильного формирования зубных дуг и челюстей.
Филогенез зубов
Зубы представляли ранее кожные чешуйчатые образования, которые по краям ротового отверстия развились настолько, что возвысились над эпидермисом и стали способны захватывать и удерживать пищу. В связи с характером пищи изменялась и форма зубов. Первоначальная и простейшая форма зубов - коническая. Конические зубы многочисленны и укрепляются путем приращения к кости или врастают в нее, или располагаются в толще слизистой оболочки ротовой полости.
У селяхий имеются многочисленные конические зубы, иногда соединенные в плоские крупные пластинки, идентичные по строению плакоидным чешуйкам кожных покровов. Подтверждением того, что эти пластинки - производное многочисленных конических зубов, является внутреннее их строение, где видны многочисленные каналы. В ротовой полости при движениях челюстного аппарата и захватывании пищи плакоидные чешуйки дифференцировались в плотные конические зубы. У костных рыб в ротовой полости имеется более 200 зубов, разбросанных по всей поверхности слизистой оболочки; они даже встречаются в глотке. У амфибий много мелких зубов, находящихся во всей полости рта.
У рептилий зубы конической формы, приращены к внутренней поверхности и по краям челюстей. Некоторые зубы корнями погружаются в альвеолы. У ядовитых змей зубы полые или с бороздками, соединенными с протоками ядовитых желез. При укусе яд по каналу или борозде зуба стекает в рану. Характерным для пресмыкающихся является неограниченное число смены зубов.
У некоторых млекопитающих 44 зуба, локализованных в челюстях. Каждый зуб имеет глубокую ячейку в кости. Зубы дифференцировались на резцы (для захватывания и разрезания пищи), клыки (для разрывания пищи) и коренные зубы (для перетирания пищи). У человекообразных обезьян и человека число зубов сократилось до 32. У млекопитающих только две смены зубов, а малые коренные зубы вообще не имеют молочных. Форма коронки у животных весьма разнообразна и зависит от качественного состава принимаемой пищи.
Развитие зубов в эмбриогенезе
Эмаль зуба является производным эпителия, а дентин - соединительнотканного слоя кожи. Тем самым подтверждаются сравнительно-анатомические данные, согласно которым зубы - производное плакоидных чешуек кожи.
На 7-й неделе эмбрионального периода по краям верхней и нижней челюстей возникают утолщения эпителия - зубные пластинки. На 8-й неделе внутриутробного развития они врастают в подлежащую мезенхиму челюстей, где образуются выступы для формирования эмалевых коронок молочных и постоянных зубов (рис. 217). В эмалевой коронке зубов имеются цилиндрические клетки - адамантобласты, формирующие эмаль зубов. Во внутренней части эмалевого органа находится мезенхима, дифференцирующаяся в зубной сосочек, где наружные клетки превращаются в одонтобласты, которые секретируют промежуточное вещество и формируют волокнистые образования дентина. Из внутренней части зубного сосочка развивается пульпа.
217. Закладка зубной пластинки на 8-й неделе утробного развития (по Петтену). 1 - lamina labiogingivalis; 2 - зубная пластинка; 3 - ротовой эпителий; 4 - костные трабекулы нижней челюсти
На 19-й неделе эмбрионального периода зубная пластинка полностью обособляется от эпителия ротовой полости. Одонтобласты образуют многочисленные отростки, которые пронизывают дентин, проходя по специальным дентинным канальцам. Одонтобласты формируют органическое и неорганическое вещество зуба. При разрушении одонтобластов дентин постепенно темнеет, становится более хрупким и разрушается.
На границе между наружной поверхностью развивающейся почки зуба и костью наблюдается скопление мезенхимальных клеток в виде зубного мешочка. Во время прорезывания зубов мешочек под коронкой разрушается, а оставшаяся его часть плотно прилегает к дентину корня, образуя надкостницу. В ней залегают цементобласты, формирующие промежуточное вещество и образующие волокна цемента.
Между корнем зуба и костью имеется пространство, заполненное волокнистой соединительной тканью, которая превращается в фиброзные связки. Эти волокна со стороны корня зуба замуровываются цементом, а со стороны кости челюстей - костным веществом. Таким образом, соединительнотканные волокна пародонта закрепляются в зубе и кости.
Смена зубов
На IV-V мес. внутриутробного развития эмалевый орган постоянных зубов аналогично молочным возникает из зубной пластинки и располагается с язычной стороны рядом с молочными зубами (рис. 218). Одновременно с ростом постоянных зубов разрушаются корни молочных зубов, а коронка их отпадает. На месте выпавшего зуба появляется новый постоянный зуб.
218. Прорезывание молочного зуба (по Петтену). 1 - остаток эмалевого органа; 2 - положение sulcus gingivalis; 3 - эпителий десны; 4 - слой адамантобластов; 5 - кость альвеолы; 6 - слой цементобластов; 7 - основные волокна околозубной мембраны; 8 - слой остеобластов надкостницы альвеолы; 9 - нервы и сосуды пульпы зуба; 10 - закладка постоянного зуба; 11 - пульпа зуба; 12 - регрессирующий звездчатый ретикулум эмалевого органа молочного зуба; 13 - дентин; 14 - эмаль молочного зуба
Аномалии развития зубов
Частой аномалией считается наличие добавочного резца или четвертого большого коренного зуба. Довольно часто встречается и отсутствие третьего большого коренного зуба, который прорезывается со значительным опозданием только после 18 лет. Иногда зуб мудрости прорезывается после 30-40 лет. Если зуба мудрости нет, второй большой коренной зуб тоже недоразвит: он имеет три бугорка вместо четырех и маленькую коронку. В некоторых случаях отмечается недоразвитие боковых резцов, вторых малых коренных зубов или полное их отсутствие.
Некоторые зубы располагаются не по линии альвеолярного отростка, а с язычной или щечной стороны альвеолярной дуги, что легко удается исправить ортопедическими методами в период прорезывания зубов.
В отношении числа корней существуют варианты: корни зуба сливаются в один или, наоборот, расщепляются на два или три; отдельные корни изгибаются в виде крючка или расходятся радиально.
При болезнях и нарушенном обмене веществ возможно нарушение процессов обызвествления костей и зубов, а также изменение формирования волокнистых структур. В костях эти нарушения часто не проявляются, они хорошо видны в эмали и дентине зуба, где в связи с неправильным отложением промежуточного вещества и пропитыванием пигментами образуются темные пятна, появляются мелкие и крупные полости, а при давлении возникает зубная боль.
Небо
Небо (palatum) образует верхнюю стенку ротовой полости и состоит из твердого неба (palatum durum) и мягкого неба (palatum molle).
Твердое небо
Твердое небо представлено небными отростками верхнечелюстных костей и горизонтальными пластинками небных костей, которые соединены между собой швами. Форма твердого неба может быть различной, но в целом оно имеет вид куполообразной пластинки, которая покрыта слизистой оболочкой. Позади резцов по бокам от срединного шва слизистая оболочка образует 2-5 поперечных валиков. В области резцового отверстия иногда встречается утолщение слизистой оболочки - резцовый сосочек. Слизистая оболочка покрыта многослойным неороговевающим плоским эпителием. Подслизистый слой уплотняется и образует фиброзную пластинку, которая срастается с надкостницей. Особенно прочное сращение в области швов и при переходе в десны, поэтому слизистая оболочка твердого неба неподвижна. В других местах между собственной пластинкой слизистой оболочки и надкостницей локализуется тонкий слой жировой ткани, в которой располагаются мелкие слизистые небные железы (gll. palatinae), имеющие трубчато-альвеолярное строение.
Мягкое небо
Мягкое небо прикрепляется передним краем к заднему краю твердого неба. Сзади оно заканчивается небной занавеской с язычком (uvula) посредине, отделяя носоглотку от ротоглотки.
Мягкое небо представляет собой мышечно-апоневротическое образование, покрытое слизистой оболочкой. Со стороны ротовой полости слизистая покрыта многослойным неороговевающим эпителием, а со стороны носоглотки - многорядным мерцательным эпителием. Многослойный плоский эпителий располагается на хорошо развитой базальной мембране с большим количеством эластических волокон, а в толще базальной мембраны слизистой оболочки с мерцательным эпителием находятся многочисленные слизистые железы, секрет которых увлажняет поверхность слизистой.
В боковых отделах мягкого неба имеется по две дужки, покрытые слизистой оболочкой (arcus palatoglossus et palatopharyngeus), в толще которых располагаются одноименные мышцы. Между дужками находится углубление (sinus tonsillaris), где помещается небная миндалина.
Основу мягкого неба образуют мышцы и их сухожилия (рис. 219).
219. Мышцы мягкого неба и глотки (задняя стенка глотки вскрыта сагиттально-срединным разрезом, слизистая оболочка удалена). 1 - septum cavi nasi; 2 - choanae; 3 - m. tensor veli palatini; 4 - m. levator veli palatini 5 - m. stylopharyngeus; 6 - epiglottis; 7 - m. arytenoideus; 8 - m. cricoarytenoideus posterior; 9 - tunica muscularis esophagi; 10 - aditus laryngis; 11 - m. palatopharyngeus; 12 - uvulae; 13 - m. levator veli palatini; 14 - m. pterygoideus lateralis; 15 - m. pterygoideus medialis
1. Мышца, напрягающая небную занавеску (m. tensor veli palatini), парная, соответствует своему названию. Начинается от хрящевой части слуховой трубы среднего уха, от основания и медиальной пластинки крыловидного отростка и spina angularis клиновидной кости, затем следует вниз и достигает крючковидного отростка медиальной пластинки, где тонким сухожилием перекидывается через крючок, направляясь вверх и медиально. Достигнув мягкого неба, сухожилие мышцы веерообразно расходится в виде апоневроза, который соединяется с подобным же апоневрозом противоположной стороны. Это сухожилие составляет основу мягкого неба.
Иннервация: n. tensoris veli palatini.
Функция. Натягивает небную занавеску и может ее частично опускать.
2. Мышца, поднимающая небную занавеску (m. levator veli palatini) парная. Эта мышца более развита, чем предыдущая. Начинается от нижней поверхности пирамиды височной кости между for. caroticum externum и хрящевой частью слуховой трубы, следует вниз и медиально, заканчиваясь в небной занавеске.
Функция. Поднимает мягкое небо.
3. Небно-язычная мышца (m. palatoglossus) парная, в виде тонкой пластинки располагается в одноименной складке слизистой оболочки. Начинается от апоневроза мягкого неба, опускается к языку и в корне его соединяется с подобными же пучками противоположной мышцы.
Функция. Опускает мягкое небо, суживает выход ротовой полости в глотку.
4. Небно-глоточная мышца (m. раlatopharyngeus) парная, находится в толще одноименной складки слизи стой оболочки, располагаясь несколько кзади от arcus palatoglossus. Начинается от апоневроза мягкого неба, затем проходит вниз и вплетается в заднюю стенку глотки.
Функция. Опускает мягкое небо, уменьшает вход в зев.
5. Мышца язычка (m. uvulae) не парная, слабая и маленькая. Начинается от апоневроза мягкого неба, а затем опускается к верхушке язычка и вплетается в слизистую оболочку.
Иннервация: все четыре мышцы получают ветви от plexus pharyngeus.
Функция. Подтягивает верхушку язычка.
Таким образом, мягкое небо, состоящее из слизистой оболочки и мышц, изменяет свое положение. При прохождении пищевого комка из полости рта мягкое небо поднимается и плотно изолирует ротоглотку от носоглотки. Мягкое небо принимает участие в акте дыхания и речи.
Перешеек зева
Перешеек зева (isthmus faucium) (рис. 210) представляет собой отверстие, которое сообщает ротовую полость с глоткой. По бокам зев ограничен парными дужками (arcus palatoglossus, arcus palatopharyngeus), в толще которых находятся одноименные мышцы. Дужки ограничивают ямку для миндалины (fossa tonsillaris). Внизу перешеек зева ограничен корнем языка, вверху нижним краем мягкого неба.
Язык
Язык (lingua s. glossa) состоит из поперечнополосатых мышц, покрытых слизистой оболочкой. Значение языка огромно. В слизистой оболочке языка много чувствительных (вкусовых) нервных рецепторов, рецепторов общей чувствительности, оценивающих физические свойства пищи (горячая, холодная, жесткая, сухая, влажная), вегетативных нервных окончаний, (симпатические и парасимпатические), иннервирующих гладкие мышцы стенки сосудов языка, и многочисленных слизистых желез. При приеме пищи раздражение вкусовых рецепторов и рецепторов общей чувствительности вызывает глотательный акт, сокращение мышц желудочно-кишечного тракта и отделение соков. Язык как мышечный орган активно участвует в выполнении сложных движений при захватывании, перемешивании пищи и эвакуации ее в глотку. Вместе с зубами и губами он участвует в формировании членораздельных звуков (речь).
Язык условно разделяют на три части: кончик (apex) - свободная часть, тело (corpus), корень (radix) - между слепым отверстием и подъязычной костью. Его верхняя поверхность - спинка (dorsum) на всем протяжении свободна (рис. 220).
220. Язык и вход в гортань (вид сверху). 1 - incisure interarytenoidea; 2 - tuberculum corniculatum; 3 - tuberculum cuneiforme; 4 - recessus piriformis; 5 - vallecula epiglottica; 6 - plica glossoepiglottica mediana; 7 - radix linguae; 8 - tonsilla palatina; 9 - folliculi linguales; 10 - sulcus terminalis; 11 - papillae fungiformes; 12 - corpus linguae; 13 - sulcus medialis linguae; 14 - papillae filiformes: 15 - papillae conicae; 16 - papillae foliatae; 17 - for. cecum linguae; 18 - plica aryepiglottica; 19 - plica vestibularis; 20 - plica vocalis; 21 - rima glottidis
Слизистая оболочка на нижней поверхности языка покрыта многослойным неороговевающим эпителием. На спинке языка слизистая оболочка образует выросты - сосочки, имеющие различную величину и форму.
Нитевидные (papillae filiformes) и конусовидные (papillae conicae) (рис. 221) сосочки составляют большинство всех сосочков языка. Они имеют форму обрезанных нитей и конически заострены. Эпителиальная выстилка на их верхушках иногда ороговевает и может отторгаться. У человека, особенно при некоторых болезнях, процесс ороговевания ускорен, а отторжение замедлено. В этих случаях язык покрыт сероватым налетом эпителиальных пластинок. В соединительной ткани в основании сосочков залегают нервные рецепторы общей чувствительности.
221. Форма сосочков языка. 1 - papilla fungiformis; 2 - papilla filiformis×215
Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) имеют форму гриба, разбросаны равномерно по спинке языка. Их верхушка расширена, покрыта многослойным неороговевающим эпителием и несколько возвышается над другими сосочками. Они имеют светло-красный оттенок и хорошо видны на сером фоне нитевидных и конических сосочков. В основании и расширенной части каждого грибовидного сосочка располагаются вкусовые почки, где залегают вкусовые нервные окончания.
Желобоватые сосочки (papillae vallatae), числом 7-12, образуют угол, в верхушке которого находится слепое отверстие (foramen cecum). Желобоватые сосочки располагаются на границе тела и корня языка. Вокруг каждого сосочка имеется глубокая щель, выстланная многослойным эпителием, который содержит вкусовые почки и устья белковых желез. Пищевые вещества, растворенные в воде, затекают в щель желобоватых сосочков и вызывают раздражение вкусовых почек до тех пор, пока щель не промоется секретом белковых желез.
Листовидные сосочки (papillae foliatae) лучше видны на боковой поверхности языка в детском возрасте в виде 4-9 параллельных возвышений. Они также содержат вкусовые почки.
У пожилых людей наступает атрофия листовидных сосочков и слизистых желез боковой поверхности языка. В подслизистом слое языка вместо них возникают жировые дольки.
Железы языка по характеру выделяемого секрета разделяются на три группы: белковые, смешанные и слизистые. Белковые железы - простые трубчатые железы с узкими протоками, открывающимися в щель желобоватых сосочков. Смешанные железы располагаются в корне и по краям языка, имеют альвеолярно-трубчатое строение. Секреторные отделы смешанных желез залегают в мышцах языка. Протоки открываются под языком в складке слизистой оболочки. Слизистые железы находятся в слизистой оболочке спинки языка.
Мышцы языка. Собственные мышцы языка образованы поперечнополосатыми мышцами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях в толще языка. Эти мышцы разделены septum linguae. В языке имеются мышцы, соединенные с нижней челюстью (подъязычной костью).
Собственные мышцы языка. Верхняя и нижняя продольные мышцы (mm. longitudinales superior et inferior) начинаются из корня языка, подъязычной кости и залегают на различной глубине, достигая кончика языка.
Функция. При сокращении обеих мышц язык укорачивается, при сокращении только верхних продольных мышц кончик языка заворачивается в сторону спинки, а нижних - в сторону уздечки языка.
Поперечная мышца (m. transversus) ориентирована во фронтальной плоскости. В области корня языка усилена за счет m. palatoglossus.
Функция. Язык становится уже и длиннее, а также сворачивается в виде желоба.
Вертикальная мышца (m. verticalis) начинается от нижней поверхности языка и достигает спинки.
Функция. Сокращение мышцы вызывает уплощение языка.
Все мышцы иннервируются XII парой черепных нервов. Собственные мышцы языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных положениях, что обеспечивает движения языка во всех направлениях.
Мышцы языка, начинающиеся на скелете: m. genioglossus, m. hyoglossus, m. styloglossus (рис. 222); их прикрепление и функция описаны в разделе о мышцах шеи.
222. Мышцы языка и глотки на парасагиттальном разрезе (по Р. Д. Синельникову). 1 - raphe ptery gomandibularis; 2 - m. buccinator; 3 - maxilla; 4 - lingua; 5 - m. genioglossus; 6 - mandibula; 7 - m. geniohyoideus; 8 - os hyoideum; 9 - m. thyrohyoideus; 10 - cartilago thyroidea; 11 - m. cricothyroideus; 12 - trachea; 13 - esophagus; 14 - m. constrictor pharygnis inferior; 15 - m. constrictor pharyngis medius; 16 - m. hyoglossus; 17 - m. constrictor pharynhis superior; 18 - lig. stylohyoideum; 19 - m. stylopharyngeus; 20 - m. styloglossus; 21 - m. levator veli palatini
У новорожденного язык короткий, широкий и толстый, непропорционально большой по отношению к ротовой полости. При сомкнутых челюстях его края и кончик находятся между альвеолярными краями, прикасаясь к слизистой оболочке щек и губ. У новорожденного и детей первых лет жизни под языком имеется более выраженная, чем у взрослых, бахромчатой формы складка слизистой оболочки. На границе тела и корня языка в направлении слепого отверстия проходит глубокая борозда. В слизистой оболочке спинки языка находится большее число зачатков вкусовых почек, но значительно меньше слизистых желез. У пожилых сосочки языка значительно атрофируются, слизистая оболочка истончается.
Сравнительная анатомия языка
В ротовой полости у рыб язык представлен складкой слизистой оболочки. Мышцы в нем отсутствуют и его движения осуществляются вместе с вентральной частью жаберного аппарата. Язык наземных позвоночных выполняет функцию захватывания, измельчения пищи и глотания. Анатомия языка у различных видов амфибий разнообразна. У многих амфибий в языке возникают мышцы за счет дифференцировки подъязычных мышц. Мышцы, выдвигающие язык (m. genioglossus) и мышцы, убирающие язык (m. hyoglossus), выделились из m. geniohyoideus и m. sternohyoideus. В слизистой оболочке передней части языка локализуются слизистые железы, выделяющие клейкую слизь. Частично редуцированные железы сохранились в языке высших животных и человека.
Язык рептилий очень разнообразен по форме и объему движений. У черепах и крокодилов язык малоподвижный. Язык ящериц и змей раздвоенный, подвижный, содержит много рецепторов общей чувствительности. Язык птиц роговой и лишен мускулатуры, только у попугаев язык мясистый и весьма подвижный. У млекопитающих в языке хорошо развита мускулатура. В слизистой оболочке имеется много вкусовых луковиц и сосочков.
Развитие языка
Слизистая оболочка языка и мышцы имеют различное происхождение. Зачаток слизистой оболочки возникает в начале 5-й недели внутриутробного развития на внутренней стороне нижнечелюстной дуги в виде латеральных языковых бугорков, ограничивающих по средней линии tuberculum impar (рис. 223). Позади tuberculum impar есть медиальное возвышение - скоба (copula); она соединяет III и IV жаберные дуги.
223. Схема четырех стадий развития языка (по Sicher и Tandler). Жаберные дуги обозначены римскими цифрами. А - 4-недельный эмбрион; Б - 5-недельный эмбрион; В - эмбрион в начале 6-й недели развития; Г-61/2-недельный эмбрион; А, Б: 1 - латеральные язычные бугорки; 2 - tuberculum impar; 3 - слепое отверстие; 4 - copula; 5 - черпаловидные бугорки; В, Г: 1 - латеральные язычные бугорки; 2 - tuberculum impar; 3 - слепое отверстие; 4 - надгортанник; 5 - голосовая щель; 6 - черпаловидные бугорки
Между I и II жаберными дугами образуется впячивание для образования щитовидной железы. На месте этого впячивания остается слепое отверстие, которое занимает положение между телом и корнем языка. Слизистая оболочка кончика и тела языка происходит из ткани I жаберной дуги, а корень языка - из II дуги. Мышцы языка возникают как парные мышечные закладки, врастающие в язык из мезенхимы дна глотки и связанные с XII черепно-мозговым нервом.
Лимфоретикулярные образования зева и глотки
В стенках ротовой полости и глотки выделяются скопления лимфоретикулярной ткани: небные, глоточная, язычная, трубные и гортанные миндалины. В подслизистом слое слизистой оболочки преддверия и ротовой полости, глотке и гортани, помимо миндалин, имеются более мелкие скопления лимфатической ткани. В них формируются лимфоциты, макрофаги и иммунные антитела, поступающие в кровеносные и лимфатические сосуды.
Небные миндалины (tonsillae palatinae) - наиболее крупные скопления лимфоретикулярной ткани, которая закладывается в виде самостоятельного зачатка на III мес. внутриутробного периода. Как правило, контурируются в виде овального тела. Миндалины покрыты слизистой оболочкой, от которой в глубину отходят втяжения (крипты); между ними располагается хорошо развитая соединительная ткань с лимфатическими фолликулами имеющими реактивные центры для кроветворения (рис. 226).
Глоточная миндалина (tonsilla pharyngeus) находится на задней стенке носоглотки в участке между отверстиями слуховых труб.
Язычная миндалина (tonsilla lingualis) залегает в соединительной ткани слизистой оболочки корня языка. Закладывается на VI мес. внутриутробного развития.
Трубные миндалины (tonsillae tubariae) парные, располагаются в слизистой носоглотки в участке вблизи отверстий слуховых труб.
Гортанные миндалины (tonsillae laryngei) располагаются в подслизистом слое желудочков гортани. Лучше развиты у детей, с возрастом частично редуцируются.
У новорожденных небные миндалины развиты слабо и только к 16 годам достигают максимального развития. С 40-45 лет они постепенно редуцируются. Глоточная, язычная и трубные миндалины развиты хорошо, а глоточная - даже непропорционально велика по отношению к малому объему носоглотки.
Слюнные железы
В ротовую полость открываются протоки трех пар желез, которые вырабатывают слюну слабощелочной реакции (рН 7,4-8,0), содержащую воду, неорганические вещества (соли), муцин (мукополисахариды), ферменты (птиалин, мальтаза, липаза, пептидаза, протеиназа), лизоцим (антибиотическое вещество). Слюна не только увлажняет слизистую оболочку, но и размачивает пищевой комок, участвует в расщеплении питательных веществ и действует на микроорганизмы как бактерицидное средство.
Околоушная железа
Околоушная слюнная железа (gl. parotis) парная, наиболее крупная из всех слюнных желез, вырабатывает слюну, в которой содержится много белка. Железа располагается в fossa retromandibularis, где в глубине прилегает к крыловидным мышцам и мышцам, начинающимся от шиловидного отростка (mm. stylohyoideus, stylopharyngeus и заднее брюшко m. digastricus), вверху распространяется до наружного слухового прохода и pars tympanica височной кости, внизу находится на уровне угла нижней челюсти (рис. 224). Поверхностная часть железы располагается под кожей, покрывает m. masseter и ветвь нижней челюсти. Железа покрыта плотной соединительнотканной капсулой, которая соединяется с поверхностным листком фасции шеи. Ее паренхима состоит из железистых долек, имеющих альвеолярное строение. Стенки альвеол образованы секреторными клетками. Между дольками в прослойках соединительной ткани проходят выводные протоки. Секреторные клетки одним полюсом обращены в сторону вставочных протоков, а другим - к базальной мембране, где соприкасаются с миоэпителиальными клетками, способными к сокращению. Таким образом, слюна вытекает из протока за счет не только концевого давления vis a tergo, но и сокращения миоэпителиальных клеток в концевых отделах железы.
224. Слюнные и слизистые железы преддверия и полости рта справа. Нижняя челюсть иссечена. 1 - glandulae buccales; 2 - gl. labiales; 3 - labium superius; 4 - lingua; 5 - gl. lingualis anterior; 6 - labium inferius; 7 - caruncula sublingualis; 8 - ductus sublingulis major; 9 - mandibula; 10 - m. genioglossus; 11 - m. digastricus; 12 - gl. sublingualis; 13 - m. mylohyoideus; 14 - ductus submandibulars; 15 - gl. submandibulars; 16 - m. stylohyoideus; 17 - m. digastricus; 18 - m. masseter; 19 - gl. parotis 20 - f. masseterica et fascia parotidea; 21 - ductus parotideus; 22 - gl. parotis accessoria
Протоки железы. Вставочные протоки располагаются в альвеолах, образованных секреторными клетками. Исчерченные протоки более крупные, выстланы однослойным цилиндрическим эпителием и находятся также внутри долек. Соединение многих исчерченных протоков образует более крупные междольковые протоки, выстланные многослойным плоским эпителием.
Общий выводной проток (ductus parotideus), длиной 2-4 см, начинается путем слияния всех междольковых протоков, располагается ниже скуловой дуги на 1-2 см, на поверхности жевательной мышцы. У переднего края ее он прободает жировое тело и щечную мышцу, открывается в преддверие рта на уровне второго (первого) большого коренного зуба верхней челюсти.
Через околоушную железу проходят наружная сонная, поверхностная височная, поперечная, задняя ушная артерии, лицевой нерв и позадичелюстная вена.
Поднижнечелюстная железа
Поднижнечелюстная железа (gl. submandibularis) имеет дольчатое строение, вырабатывает белково-слизистый секрет. Железа локализуется под краем нижней челюсти в regio submandibularis, которую ограничивают сверху m. mylohyoideus, сзади - заднее брюшко двубрюшной мышцы, спереди - переднее ее брюшко, снаружи - platysma. Железа покрыта соединительнотканной капсулой, представляющей часть f. colli propria. Общее строение железы и ее протоков подобно околоушной железе. Общий проток подчелюстной железы выходит на ее медиальной поверхности, затем проникает между m. mylohyoideus и m. hyoglossus и достигает возвышения под языком - caruncula sublingualis.
Подъязычная железа
Подъязычная железа (gl. sublingualis) вырабатывает слизистый секрет (муцин); находится под языком и его боковой частью на m. geniohyoideus. Имеет альвеолярное строение, образована из долек. Общий проток железы и более мелкие протоки открываются под языком по бокам от frenulum sublingualis.
Общий проток часто соединяется с конечной частью протока поднижнечелюстной железы.
Рентгенограммы слюнных желез
После введения контрастного вещества в проток любой слюнной железы (сиалография) по контуру и архитектуре протоков можно судить о состоянии железы. Контуры протока четкие, имеют равномерный диаметр, архитектура дольковых протоков правильная, пустоты отсутствуют; как правило, легко заполняются протоки 5-го, 4-го, 3-го, 2-го и 1-го порядка, имеющие древовидную форму (рис. 225). Все протоки освобождаются от контрастного вещества в течение первого часа после введения.
225. Боковая сиалограмма левой околоушной слюнной железы. 1 - проток; 2 - внутрижелезистые слюнные протоки; 3 - нижняя челюсть; 4 - подъязычная кость
Эмбриогенез слюнных желез
Слюнные железы развиваются из эпителия ротовой полости и врастают в окружающую мезенхиму. Околоушная и подчелюстная железы возникают на 6-й неделе внутриутробного периода, а подъязычная - на 7-й неделе. Концевые отделы желез формируются из эпителия, а соединительнотканная строма, разделяющая зачаток железы на доли, - из мезенхимы.
Филогенез слюнных желез
Рыбы и водные амфибии не имеют слюнных желез. Они появляются только у наземных животных. Наземные амфибии приобретают межносовую и небные железы. У рептилий дополнительно возникают подъязычная, губные и зубные железы. Зубные железы у змей преобразуются в трубчатые ядовитые железы, находящиеся в толще жевательной мышцы, а их протоки соединены с каналом или бороздой передних зубов. При сокращении жевательной мышцы яд железы выдавливается в проток. Птицы имеют подъязычные железы и несколько мелких небных желез, вырабатывающих слизистую слюну. У млекопитающих есть все слюнные железы, как и у человека.