Краев А.В. Анатомия человека. Том 1 - 1978 - с.496
|
|
|
|
Эмбриональное развитие костной ткани
Кости развиваются на месте менее специализированной соединительной ткани двумя путями. Первый - за счет деятельности остеобластов, способных вырабатывать белковое вещество оссеин и минеральные соли. Некоторые кости формируются на основе перепончатой соединительной ткани и имеют прямой путь окостенения, включающий два этапа развития - перепончатый и костный (первичные кости). Другие кости образуются на месте хрящевых моделей (вторичные кости). Эта специфика развития отражает ту филогенетическую особенность, которая встречается у многих животных, имеющих опорный скелет из соединительной ткани, у других - хрящевой скелет, у третьих - костный. В эмбриогенезе костная ткань появляется на 7-8-й неделе внутриутробного развития, когда зародыш имеет уже все другие виды тканей.
Образование кости из перепончатой соединительной ткани. Образование перепончатых (первичных) костей (покровные кости мозгового черепа, все лицевые кости и ключицы) начинается с группировки мезенхимных клеток около мелких кровеносных сосудов. В результате деятельности этих клеток формируются фиброзные волокна по длинной оси кости, которые пропитываются оссеомукоидом (вещество, напоминающее коллаген). Волокнистая субстанция служит основой для развития кости. Вокруг волокон находятся костные клетки (остеобласты), вырабатывающие минеральные вещества для пропитывания фиброзных волокон. В процессе развития остеобласты постепенно замуровываются в костную ткань, превращаясь в остеоциты. Вокруг кровеносных сосудов формируются костные пластинки, вставленные одна в другую в виде цилиндров. Наружный слой первичной кости превращается в надкостницу, которая формирует наружные общие пластинки, обеспечивая рост кости в толщину.
Развитие кости на месте хряща. Развитие кости в хрящевой модели (непрямая оссификация) совершается с образованием костной точки внутри (энхондрально) и снаружи (перихондрально) хряща.
Энхондральное образование кости. Развитие кости на месте хряща (вторичные кости) является более сложным процессом, чем развитие ее на месте соединительной ткани, и связано с перестройкой хрящевой закладки. Хрящевые клетки, ранее секретировавшие основное вещество хряща, на 7-8-й неделе эмбрионального развития путем выделения особых ферментов разрушают хрящ. В эти полости проникают кровеносные сосуды, сопровождаемые остеобластами (рис. 34). Остеобласты окружают кровеносные сосуды плотными рядами. Первоначально между ними остаются неразрушенные тяжи хряща. В дальнейшем волокна пропитываются минеральными солями и формируются костные перекладины губчатого вещества.
34. Энхондральное образование кости (по Петтену). 1 - гиалиновый хрящ; 2 - хрящевая трабекула; 3 - кровеносный сосуд; 4 - остеобласт
Перихондральное образование хряща. Со стороны надхрящницы происходит усиленное образование коллагеновых волокон, которые за счет секретирующей деятельности остеобластов пропитываются минеральными солями. Надхрящница превращается в надкостницу, под которой на поверхности хрящевой модели кости возникает пластинка из костной ткани. Хрящевые клетки, расположенные на концах эпифизов, усиленно размножаются и формируют колонки, направление которых совпадает с длинной осью кости. После рождения в эпифизах возникают дополнительные ядра окостенения, которые до 25 лет не срастаются с костными диафизами. Между ними имеется хрящевая прослойка (эпифизарный хрящ), за счет которой происходит рост костей в длину. Все костные точки срастаются в строгой последовательности. Рост костей заканчивается в тот момент, когда главные и добавочные точки срастаются в общую костную массу. В этот период исчезают прослойки хряща и он сохраняется только на суставных поверхностях костей.