ИММУННАЯ СИСТЕМА

Иммунная система объединяет органы и ткани, функцией которых является защита организма от генетически чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся в самом организме. Органы иммунной системы вырабатывают иммунокомпетентные клетки (лимфоциты, плазмоциты), биологически активные вещества (антитела), которые распознают и уничтожают проникшие в организм или образовавшиеся в нем клетки и другие чужеродные вещества (антигены).

К иммунной системе относятся все органы, которые построены из лимфоидной ткани и осуществляют защитные реакции в организме, создают иммунитет-невосприимчивость к чужеродным антигенным веществам.

К органам иммунной системы относят красный костный мозг, тимус, миндалины, аппендикс, лимфатические узлы, селезенку, скопление лимфоидной ткани (лимфоидные узелки) в стенках полых внутренних органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата (рис. 360).

Костный мозг и тимус являются центральными органами иммунной системы, в них из стволовых клеток костного мозга образуются лимфоциты. В костном мозге из его стволовых клеток образуются В-лимфоциты. В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых). В-лимфоциты и Т-лимфоциты из костного мозга и из тимуса с током крови поступают в периферические органы иммунной системы, к которым относятся миндалины, лимфоидные (пейровы) бляшки, аппендикс, одиночные лимфоидные узелки, лимфатические узлы и селезенка.

Центральные органы иммунной системы располагаются в теле человека в хорошо защищенных местах (костный мозг - в костномозговых полостях, тимус - в грудной полости, позади рукоятки грудины). Периферические органы иммунной системы расположены в местах возможного проникновения в организм чужеродных веществ или на путях их перемещения в самом организме. Миндалины находятся в стенках начального отдела пищеварительной трубки и дыхательных путей, на границе между полостью рта, носа и полостью глотки и гортани. Лимфоидные (пейровы) бляшки находятся в стенках тонкой кишки (преимущественно подвздошной), аппендикс - возле слепой кишки, с особенно обильной микрофлорой.

В слизистой оболочке органов пищеварения, дыхания и мочевыводящих путей имеются многочисленные одиночные лимфоидные узелки, выполняющие функции иммунного надзора на границе организма и внешней среды (вдыхаемым воздухом, содержимым пищеварительного тракта). Лимфатические узлы, являющиеся биологическими фильтрами, лежат на путях тока лимфы (тканевой жидкости) от органов и тканей в венозную систему. Частицы погибших клеток, крупнодисперсные белки вместе с тканевой жидкостью попадают в лимфатическое русло, задерживаются и обезвреживаются в лимфатических узлах. Селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови, расположена на пути ее тока из артериальной системы в воротную вену.

Диффузная лимфоидная ткань, представленная отдельными разрозненными клетками лимфоидного ряда, местами образующими не очень плотные клеточные скопления, имеется в тех органах, где антигенная опасность не очень велика. В местах постоянных антигенных воз-

Рис. 360. Схема расположения центральных и периферических органов иммунной системы в теле человека.

1 - красный костный мозг, 2 - тимус, 3 - язычная миндалина, 4 - небная миндалина, 5 - трубная миндалина, 6 - глоточная миндалина, 7 - лимфоидные узелки в стенках трахеи и бронхов, 8 - лимфа- тические узлы (подмышечные), 9 - селезенка, 10 - лимфоидные узелки аппендикса, 11 - лимфоидные узелки в стенках толстой кишки.

действий (миндалины, слизистая оболочка желудка, кишечника, лимфатические узлы, селезенка), лимфоциты образуют плотные скопления размерами 0,5-1 мм, получившие название лимфоидных узелков, с центрами размножения (герментативными центрами).

Костный мозг (medulla ossium) является органом кроветворения и центральным органом иммунной системы. Различают красный костный мозг, который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей, и желтый костный мозг, заполняющий костно-мозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей. В красном костном мозге имеются стволовые кроветворные клетки - предшественники всех клеток крови и иммунной системы (лимфоцитов).

Тимус

Тимус (thymus), который раньше назывался вилочковой железой, является центральным органов иммуногенеза. В тимусе из стволовых клеток, поступающих сюда из костного мозга с током крови, образуются Т-лимфоциты, которые покидают тимус с током крови и заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза. Тимус секретирует также вещества, влияющие на функции Т-лимфоцитов.

Тимус состоит из двух ассиметричных по величине правой и левой долей, которые сращены друг с другом на уровне их середины.

Тимус имеет тонкую соединительнотканную капсулу. Паренхима тимуса состоит из более темного коркового вещества (cortex thymi) и более светлого мозгового вещества (medulla thymi), занимающего центральную часть долек тимуса. В петлях сети, образованной ретикулярными волокнами и клетками, находятся лимфоциты тимуса (тимоциты), которые в корковом веществе лежат более плотно, чем в мозговом, и звездчатой формы многоотростчатые эпителиальные клетки - эпителиоретикулоциты. В мозговом веществе имеются также тельца тимуса (corpuscula thymici), тельца Гассаля, образованные концентрически лежащими, сильно уплощенными эпителиальными клетками.

Иннервация тимуса: ветви правого и левого блуждающих нервов, а также ветви шейно-грудного (звездчатого) и верхнего грудного узлов симпатического ствола.

Кровоснабжение: ветви внутренней грудной артерии. Вены тимуса впадают в плечеголовные и во внутренние грудные вены.

Миндалины

Миндалины: язычная и глоточная (непарные), небная и трубная (парные) - расположены в области корня языка, зева и носовой части глотки соответственно. Они представляют собой диффузные скопления лимфоидной ткани, содержащие небольших размеров более плотные клеточные массы - лимфоидные узелки.

Язычная миндалина (tonsilla lingualis) непарная, располагается под многослойным эпителием слизистой оболочки корня языка, нередко в виде двух скоплений лимфоидной ткани.

Поверхность языка над миндалиной бугристая, между бугорками открываются отверстия слизистых желез, расположенных в толще корня языка.

Наиболее крупных размеров язычная миндалина достигает к 14-20 годам; ее длина равна 18-25 мм, а ширина составляет 18-25 мм. Капсулы язычная миндалина не имеет.

Язычная миндалина состоит из лимфоидных узелков, число которых (80-90) наиболее велико в детском, подростковом и юношеском возрастах.

Иннервация язычной миндалины: ветви языкоглоточного и блуждающего нервов, а также симпатическими волокнами наружного сонного сплетения.

Кровоснабжение: ветви правой и левой язычных артерий. Венозная кровь оттекает в язычную вену.

Глоточная миндалина (tonsilla pharyngealis), непарная, располагается в области свода глотки, где находятся диффузная лимфоидная ткань и лимфоидные узелки, в основном с центрами размножения.

Иннервация: ветви лицевого, языкоглоточного, блуждающего нервов и симпатических периартериальных сплетений.

Кровоснабжение: ветви восходящих глоточных артерий. Венозная кровь оттекает в вены глоточного сплетения.

Небная миндалина (tonsilla palatina) парная, располагается в миндаликовой ямке между небно-язычной и небно-глоточными дужками. Медиальная (свободная) поверхность миндалины, обращена к зеву. На этой поверхности имеются миндаликовые ямочки, в которые открываются миндаликовые крипты. В толще миндалины, вдоль ее крипт, располагаются лимфоидные узелки, преимущественно с центрами размножения. Вокруг лимфоидных узелков находится диффузная лимфоидная ткань (рис. 361).

Иннервация: ветви большого небного нерва (от крылонебного узла), миндаликовая ветвь языкоглоточного нерва и симпатические волокна из внутреннего сонного сплетения.

Кровоснабжение: ветви язычной, восходящей глоточной и нисходящей небной артерий. Венозная кровь оттекает в вены крыловидного сплетения.

Трубная миндалина (tonsilla tubaria) парная, находится в области трубного валика, возле глоточного отверстия слуховой трубы. Состоит миндалина из диффузной лимфоидной ткани и немногочисленных лимфоидных узелков.

Иннервация: ветви лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов и периартериальных симпатических сплетений.

Кровоснабжение: ветви восходящей глоточной артерии. Венозная кровь оттекает в вены глоточного сплетения.

Червеобразный отросток

Червеобразный отросток (аппендикс, appendix vermiformis) отходит от нижней части слепой кишки, имеет в своих стенках многочисленные лимфоидные узелки и межузелковую лимфоидную ткань между ними. Количество лимфоидных узелков в стенках аппендикса у детей и подростков достигает 800, узелки располагаются друг над другом в 2-3 ряда.

Иннервация: волокна блуждающих нервов и чревного (симпатического) сплетения.

Рис. 361. Микроскопическое строение небной миндалины.

1 - крипты миндалины, 2 - покровный эпите- лий, 3 - лимфоидные узелки миндалины.

Кровоснабжение: слепокишечные ветви подвздошно-ободочной артерии. Венозная кровь оттекает в одноименную вену.

Лимфоидные бляшки тонкой кишки

Лимфоидные бляшки (noduli lymphoidei aggregati), или групповые лимфоидные узелки (пейеровы бляшки) представляют собой скопление лимфоидных узелков, располагающиеся в стенках тонкой кишки, главным образом в ее конечном отделе (рис. 362). Лимфоидные бляшки имеют вид овальных или округлых образований, незначительно выступающих в просвет кишки. У одной бляшки имеется от 5 до 150 и более лимфоидных узелков, между которыми располагается диффузная лимфоидная ткань.

Одиночные лимфоидные узелки

Одиночные лимфоидные узелки (noduli lymphoidei solitarii) имеются в слизистой оболочке и подслизистой основе всех трубчатых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата. Лимфоидные узелки располагаются на различном расстоянии друг от друга и на разной глубине. Нередко узелки лежат так близко к эпителиальному покрову, что слизис-

Рис. 362. Групповой и одиночные лимфоидные узелки в стенке тонкой кишки.

1 - серозная оболочка, 2 - мышечная оболочка, 3 - слизистая оболочка, 4 - брыжейка тонкой кишки, 5 - одиночные лимфоидные узелки, 6 - групповой лимфоидный узелок (Пейерова бляшка), 7-круго- вые складки слизистой оболочки.

тая оболочка над ними возвышается в виде небольших холмиков. В тонкой кишке в детском возрасте количество узелков варьирует от 1200 до 11000, в толстой кишке - от 2000 до 9000, в стенках трахеи - от 100 до 180, в мочевом пузыре - от 80 до 530. Диффузная лимфоидная ткань имеется также в слизистой оболочке всех органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата.

Иннервация лимфоидных узелков и лимфоидных бляшек осуществляется по ветвям блуждающих нервов и чревного сплетения.

Кровоснабжение: вокругузелковые гемокапиллярные сети, образованные ветвями органных артерий. Венозная кровь оттекает в одноименные вены.

Селезенка

Селезенка (lien, splen), осуществляющая иммунный контроль крови, располагается в области левого подреберья, на уровне 9-11 ребер. У селезенки различают диафрагмальную и висцеральную поверхности. Диафрагмальная поверхность (facies diaphragmatica) обращена к диафрагме. Переднемедиальная (висцеральная) поверхность (facies visceralis) содержит ворота селезенки, через которые в орган входят артерия и нервы, выходит вена.

Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, под которой имеется тонкая фиброзная оболочка. От фиброзной оболочки внутрь органа отходят соединительнотканные трабекулы, между которыми находится паренхима, или пульпа (мякоть), селезенки (pulpa splenica). Выделяют красную пульпу (pulpa rubra), располагающуюся между венозными сосудами - синусами селезенки, состоящую из петель ретикулярной ткани, заполненных эритроцитами, лейкоцитами, лимфоцитами, макрофагами, и белую пульпу (pulpa alba), образованную периартериальными лимфоидными муфтами, лимфоидными узелками и макрофагально - лимфоидными муфтами (эллипсоидами), состоящими из лимфоцитов и других клеток лимфоидной ткани (рис. 363).

Периартериальные лимфоидные муфты в виде нескольких слоев клеток лимфоидного ряда окружают пульпарные артерии на всем их протяжении. Лимфоидные узелки образуются в толще периартериальных лимфоидных муфт. Вокруг артериол, капилляров находится 2-3 слоя клеток лимфоидного ряда - макрофагально-лимфоидные муфты (эллипсоиды), имеющие веретенообразную форму.

Иннервация селезенки: симпатические волокна из чревного сплетения и ветви блуждающих нервов.

Кровоснабжение: селезеночная артерия. Венозная кровь оттекает по селезеночной вене.

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы (nodi lymphatici) расположены на путях тока лимфы от органов и тканей к лимфатическим протокам и лимфатическим стволам, впадающим в крупные вены в нижних отделах шеи. Лимфатические узлы являются биологическими фильтрами для тканевой жидкости и содержащихся в ней частиц клеток, погибших в результате клеточного обновления, и других чужеродных веществ эндогенного и экзогенного происхождения. Лимфа, протекающая по синусам лимфатических узлов, профильтровывается через петли ретикулярной ткани. В лимфу поступают лимфоциты, образующиеся в лимфоидной ткани этих лимфатических узлов. Лимфатические узлы располагаются обычно группами. Группы лимфатических узлов называют по области их расположения: (паховые, поясничные и др.) или по названию кровеносного сосуда, рядом с которым они находятся (чревные, подвздошные лимфатические узлы). Лимфатические узлы, прилежащие к стенкам полостей, называют пристеночными, париетальными лимфатическими узлами (nodi lymphatici parietales), располагающиеся возле внутренних органов - висцеральными лимфатическими узлами (nodi lymphatici

Рис. 363. Схема расположения белой пульпы в паренхиме селезенки.

1 - фиброзная оболочка, 2 - трабекула селезенки, 3 - венозные синусы, 4 - эллипсоидная артериола (эллипсоид), 5 - кисточковые артериолы, 6 - центральная артерия, 7 - лимфоидный узелок, 8 - лим- фоидная периартериальная муфта, 9 - красная пульпа, 10 - пульпарная артерия, 11 - селезеночная вена, 12 - селезеночная артерия, 13 - трабекулярные артерия и вена.

viscerales). Различают поверхностные и глубокие лимфатические узлы. Форма лимфатических узлов самая различная.

Снаружи лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят капсулярные трабекулы. В месте выхода из лимфатического узла лимфатических сосудов имеется небольшое вдавление - ворота (hilus), в области которых капсула утолщается, образует воротное (хиларное) утолщение, (рис.364). От воротного утолщения внутрь узла отходят воротные (хиларные) трабекулы. Через ворота в лимфатический узел входят артерия, нервы, выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Между трабекулами лимфатического узла находятся ретикулярные волокна, образующие сеть, в петлях которой располагается лимфоидная ткань. Паренхиму лимфатического узла подразделяют на корковое и мозговое вещество. Корковое вещество (cortex) более темное, занимает периферические отделы узла. Более светлое мозговое вещество (medulla) лежит ближе к воротам лимфатического узла. В корковом веществе находятся лимфоидные узелки с центром размножения и без него. Вокруг лимфоидных узелков располагается диффузная лимфоидная ткань, у которой выделяют межузелковую зону - корковое плато. Кнутри от лимфоидных узелков, у границы с мозговым веществом, располагается полоска лимфоидной ткани, получившая название околокоркового

Рис. 364. Микроскопическое строение лимфатического узла.

1 - капсула, 2 - трабекула, 3 - приносящий лимфатический сосуд, 4 - подкапсульный лимфатический синус, 5 - корковое вещество, 6 - поракортикальная (тимусзависимая) зона, 7 - лимфоидный узелок, 8 - центр размножения лимфоидного узелка, 9 - корковый лимфатический синус, 10 - мякотные тяжи, 11 - мозговые синусы, 12 - воротные синусы, 13 - выносящий лимфатический сосуд, 14 - воротное утолщение, 15 - кровеносные сосуды.

(паракортикального) вещества (paracortex), где находятся преимущественно Т-лимфоциты, а также посткапиллярные венулы. Через стенки венул лимфоциты мигрируют в кровеносное русло из паренхимы лимфатического узла и обратно. Мозговое вещество образовано тяжами лимфоидной ткани - мякотными тяжами (chordae medullares), идущими от коркового вещества до ворот лимфатического узла. Вместе с лимфоидными узелками мякотные тяжи образуют В-зависимую зону.

Паренхима лимфатического узла пронизана густой сетью узких щелей - лимфатических синусов (sinus lymphaticus), по которым поступающая в узел лимфа течет от подкапсульного (краевого) синуса (sinus marginalis) к воротному синусу (sinus hilaris). Вдоль капсулярных трабекул лежат синусы коркового вещества (sinus corticalis), вдоль мякотных тяжей - синусы мозгового вещества (sinus medullaris), которые достигают ворот лимфатического русла. Возле воротного утолщения синусы мозгового вещества впадают в расположенный здесь воротный синус. В синусах находится мелкоячеистая сеть, образованная ретикулярными волокнами и клетками.

Паренхима лимфатического узла пронизана густой сетью узких щелей - лимфатических синусов (sinus lymphaticus), по которым поступающая в узел лимфа течет от подкапсульного (краевого) синуса (sinus marginalis) к воротному синусу (sinus hilaris). Вдоль капсулярных трабекул лежат

синусы коркового вещества (sinus corticalis), вдоль мякотных тяжей - синусы мозгового вещества (sinus medullaris), которые достигают ворот лимфатического русла. Возле воротного утолщения синусы мозгового вещества впадают в расположенный здесь воротный синус. В синусах находится мелкоячеистая сеть, образованная ретикулярными волокнами и клетками.

Лимфатическая система

Лимфатические узлы, лимфатические капилляры и сосуды, протоки и стволы, по которым течет лимфа, объединяют под общим названием - лимфатическая система (systema lymphaticum) (рис. 365).

Лимфатические капилляры (vasa lymphocapillaria) являются начальным звеном лимфатической системы. Тканевая жидкость вместе с содержащимися в ней веществами (крупные белковые молекулы, частицы погибших клеток, опухолевые клетки), в том числе и чужеродными частицами, всасывается в просвет лимфатических капилляров и получает название лимфы (lympha). Лимфатические капилляры имеются во всех органах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, глазного яблока, внутреннего уха, эпителиального покрова кожи и слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и плаценты. Диаметр лимфатических капилляров варьирует от 10 до 200 мкм. При соединении друг с другом капилляры образуют в органах и тканях замкнутые лимфокапиллярные сети (rete lymphocapillaria). Стенки лимфатических капилляров построены из одного слоя эндотелиальных клеток.

Лимфатические сосуды (vasa lymphatica) образуются при слиянии лимфатических капилляров. Стенки лимфатических сосудов более толстые, они состоят из трех слоев (внутренняя оболочка - tunica intima, средняя оболочка - tunica media и наружная оболочка - tunica externa). Лимфатические сосуды имеют клапаны, наличие которых придает этим сосудам характерный четкообразный вид. Клапаны лимфатических сосудов, образованные складками внутренней оболочки, пропускают лимфу в одном направлении - от места ее образования в капиллярах в сторону лимфатических узлов. От лимфатических узлов по их выносящим лимфатическим сосудам лимфа течет или к следующим (по току лимфы) лимфатическим узлам, или к коллекторным сосудам - лимфатическим стволам и лимфатическим протокам, которые впадают в венозный угол, образованный справа и слева при соединении внутренней яремной и подключичной вен соответствующих сторон.

Рис. 365. Лимфатическая система человека. Вид спереди.

1 - лимфатические сосуды лица, 2 - поднижнечелюстные лимфатические узлы, 3 - подбородочные лимфатические узлы, 4 - устье грудного протока, 5 - передние средостенные лимфатические узлы, 6 - подмышечные лимфатические узлы, 7 - поверхностный локтевой лимфатический узел, 8 - поверхностные лимфатические сосуды предплечья, 9 - поясничные лимфатические узлы, 10 - подаортальный лимфатический узел, 11 - общие подвздошные лимфатические узлы, 12 - поверхностные паховые лимфатические узлы, 13 - медиальная группа поверхностных лимфатических сосудов голени, 14 - латеральная группа поверхностных лимфатических сосудов голени, 15 - поверхностные лимфатические сосуды стопы, 16 - глубокие лимфатические сосуды стопы, 17 - глубокие лимфатические сосуды голени, 18 - глубокие лимфатические сосуды бедра, 19 - глубокие лимфатические сосуды ладони, 20 - глубокие паховые лимфатические узлы, 21 - наружные и внутренние подвздошные лимфатические узлы, 22 - глубокие лимфатические сосуды предплечья, 23 - грудной проток, 24 - глубокий локтевой лимфатический узел, 25 - межреберные лимфатические узлы, 26 - подключичный ствол, 27 - яремный ствол, 28 - глубокие шейные лимфатические узлы, 29 - яремно-двубрюшный лимфатический узел, 30 - сосцевидные лимфатические узлы, 31 - предушные лимфатические узлы.

Лимфатические стволы (trunci lymphatici) и лимфатические протоки (ductus lymphatici) являются крупными лимфатическими сосудами, которые собирают лимфу (тканевую жидкость) от крупных частей тела. В теле человека выделяют шесть крупных лимфатических протоков и стволов. В левый венозный угол впадают грудной проток, левый яремный и левый подключичный стволы) в правый венозный угол - правый лимфатический проток, правый яремный и правый подключичный стволы.

В правый подключичный ствол (truncus subclavius dexter) поступает лимфа от правой верхней конечности, в правый яремный ствол (truncus jugularis dexter) - от правой половины головы и шеи. В правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexter) впадает правый бронхо-средостенный ствол, собирающий лимфу от органов правой половины грудной полости.

Левый подключичный ствол (truncus subclavius sinister) собирает лимфу от левой верхней конечности, левый яремный ствол (truncus jugularis sinister) - от левой половины головы и шеи. Самым крупным лимфатическим сосудом, также впадающим в левый венозный угол, является грудной проток (ductus thoracicus), по которому лимфа оттекает от нижних конечностей, стенок и орга- нов таза и брюшной полости, а также левой половины грудной полости.