УЧЕНИЕ ОБ ОРГАНАХ ЧУВСТВ - ЭСТЕЗИОЛОГИЯ

ОБЩАЯ ЭСТЕЗИОЛОГИЯ

Информация из окружающего мира и внутренней среды организма воспринимается сложными системами, которые называются анализаторами. Каждый анализатор состоит из периферического отдела - воспринимающего прибора, промежуточного - проводящих путей и центрального - коркового конца, где происходит анализ поступающей информации и возникает ощущение.

Периферические отделы анализаторов представлены рецепторами, которые трансформируют энергию внешнего раздражения в нервный процесс (нервное возбуждение, нервный импульс), и являются органами чувств, organa sensuum.

В одних органах воспринимающие приборы - это окончания афферентных нервных волокон, в других они связаны с особыми модифицированными эпителиальными клетками, в третьих снабжены сложным аппаратом, обеспечивающим доступ внешнего раздражения к глубоколежащим нервным окончаниям.

ГЛАЗ И СВЯЗАННЫЕ С НИМ СТРУКТУРЫ

Глаз и связанные с ним структуры, oculus et structurae pertinentes, включает в себя глазное яблоко и вспомогательные структуры глаза: брови, веки, конъюнктиву, наружные мышцы глазного яблока, слезный аппарат, некоторые структуры глазницы (надкостницу, влагалище глазного яблока, жировое тело глазницы, мышечные фасции).

Глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Он соединен посредством зрительного нерва с подкорковыми и корковыми центрами зрения, которые составляют промежуточную и центральную части зрительного анализатора.

РАЗВИТИЕ ГЛАЗА

У низших животных имеются специфические чувствительные клетки эктодермального происхождения, разбросанные по всему телу. Эти клетки реагируют на световые раздражения. В процессе филогенеза чувствительные клетки концентрируются в области зрительной ямки, которая соединена с нервом. У беспозвоночных в ходе развития появляется светопреломляющая среда (хрусталик), а у позвоночных развиваются вспомогательные органы: мышцы, веки и слезный аппарат. Дальнейшее усложнение органа зрения связано с развитием аккомодационного аппарата.

Эмбриональные закладки различных частей органа зрения у человека возникают из разных источников, развивающихся более или менее независимо (рис. 260).

В середине 3-й недели внутриутробного развития в нервной пластинке появляются углубления. По мере развития мозга они превращаются в глазные пузырьки, связанные с передним мозгом полыми глазными стебельками. В результате неравномерного роста различ- ных частей глазного пузырька его передняя часть втягивается и возникает двустенный глазной бокал, в который по ходу стебелька проникают сосуды. Из наружного листка глазного бокала развивается пигментный эпителий сетчатки, а из внутреннего - светочувствительная нервная часть сетчатки. Эктодерма, прилежащая к глазному пузырьку, идет на образование на 4-5-й неделе хрусталикового пузырька, который затем внедряется в отверстие глазного бокала и впоследствии преобразуется в хрусталик. На 6-й неделе из мезодермы, окружающей глазной бокал, формируется сосудистая оболочка, а позже - склера и роговица. Наружный эпителиальный слой роговицы развивается из эктодермы. Нервные волокна, отходящие от ганглиозных клеток сетчатки, растут вдоль сосудов стебелька глазного бокала и превращаются в зрительный нерв. Стекловидное тело и радужка образуются из сосудов и мезенхимы, проникающих в глазной бокал. Поперечно-полосатые мышцы глазного яблока происходят из мезенхимы первичных головных сомитов. Веки развиваются на 7-й неделе внутриутробного периода в виде участков кожи, растущих над роговицей, которые срастаются друг с другом в конце 9-й

Рис. 260. Развитие глазного бокала и хрусталика.

а - эмбрион на стадии 14 сомитов; б - эмбрион 4 мм; в - эмбрион 4,5 мм; г - эмбрион 5 мм; д - эмбрион 7 мм; е - эмбрион 10 мм.

а, б: 1 - эктодерма головного мозга; 2 - стенка переднего мозгового пузыря; 3 - глазная ямка; 4 - глазной пузырек.

в, г: 1 - стенка переднего мозга; 2 - глазной пузырек; 3 - хрусталиковая плакода; 4 - хрусталиковый пузырек.

д, е: 1 - пигментная часть сетчатки; 2 - светочувствительная нервная часть сетчатки; 3 - хрусталик; 4 - глазной стебелек.

недели. Слезные железы появляются на 9-й неделе из многочисленных почек, которые возникают из конъюнктивального эпителия латеральной части верхнего века. В ходе дальнейшего развития слезная железа частично разделяется сухожилием мышцы, поднимающей верхнее веко, на глазничную и вековую части. Носослезный проток развивается путем замыкания носоглазной борозды, ограниченной боковым носовым и верхнечелюстным отростками.

Нарушение нормального развития элементов глаза приводит к различным врожденным дефектам. Так, если нарушаются нормаль- ные пропорции формы глазного яблока и глазное яблоко оказывается длиннее или короче, то возникает врожденная близорукость или дальнозоркость. При образовании роговицы или хрусталика с неправильной кривизной изображение на сетчатке искажается и развивается астигматизм.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

Глазное яблоко, bulbus oculi, имеет неправильную шаровидную форму. В нем различают передний полюс, polus anterior, и задний полюс, polus posterior (задний полюс находится на 3-4 мм латеральнее выхода зрительного нерва) (рис. 261). Полюса можно соеди- нить друг с другом линией, называемой наружной осью глазного яблока. Наибольшая окружность глазного яблока, перпендикулярная наружной оси глазного яблока, называется экватором. Условная линия, соединяющая заднюю поверхность роговицы с сетчаткой, называется внутренней осью глазного яблока. Длина наружной оси глазного яблока около 24 мм, внутренней - 21 мм, поперечный диаметр около 24 мм, вертикальный - 23 мм. Выделяют также зрительную ось, axis opticus, которая проходит от переднего полюса до центральной ямки сетчатки. У близоруких людей внутренняя ось длиннее и фокус сходящихся лучей расположен спереди от центральной ямки сетчатки, у дальнозорких фокус сходящихся свето- вых лучей проецируется позади центральной ямки. При больших отклонениях размеров зрительной оси хрусталик не может полностью фокусировать световые лучи и нужна искусственная коррекция линзами.

Глазное яблоко состоит из 3 оболочек: фиброзной, сосудистой и внутренней, ограничивающих полости, заполненные водянистой влагой, хрусталиком и стекловидным телом.

Фиброзная оболочка глазного яблока, tunica fibrosa bulbi, наружная, является основой глазного яблока и выполняет защитную функ-

Рис. 261. Горизонтальный разрез глазного яблока, правого (схема).

1 - ресничное тело; 2 - ресничный поясок; 3 - радужка; 4 - хрусталик; 5 - узловая точка; 6 - зрительная ось; 7 - внутренняя ось глазного яблока; 8 - роговица; 9 - передняя камера глазного яблока; 10 - задняя камера глазного яблока;

11 - венозный синус склеры; 12 - конъюнктива; 13 - склера; 14 - сосудистая оболочка; 15 - сетчатка; 16 - пятно сетчатки; 17 - зрительный нерв; 18 - стекловидное тело.

цию. Она состоит из роговицы, занимающей переднюю треть глазного яблока, и склеры, расположенной на остальных. Место перехода этих двух частей носит название лимба [края роговицы], limbus corneae.

Роговица, cornea, представляет собой прозрачную бессосудистую выпукло-вогнутую соединительнотканную пластинку, покрытую спереди и сзади эпителием. В переднем эпителии много свободных нервных окончаний тройничного нерва, которые обусловливают ее тактильную и болевую чувствительность. Раздражение этих окончаний вызывает защитный рефлекс роговицы (смыкание век и слезотечение).

Роговица питается путем диффузии питательньгх веществ из передней камеры глаза, сосудов лимба и слезной жидкости. Толщина роговицы в центре 0,8-0,9 мм, по периферии - 1,1 мм. Роговица выполняет функцию главной оптической преломляющей среды глаза.

Склера, sclera, - плотная непрозрачная соединительнотканная оболочка толщиной 0,5-1,0 мм, представляет собой непосредственное продолжение роговицы. Впереди она покрыта конъюнктивой, сзади к склере прикрепляются сухожилия мышц глазного яблока. В заднем отделе склеры имеются отверстия для выхода волокон зрительного нерва, задних длинных и коротких ресничных артерий и нервов, а также 4 вортикозных вен, отводящих кровь от оболочки. На границе с роговицей в борозде склеры находится венозный синус склеры, sinus venosus sclerae, в который оттекает жидкость из передней камеры глаза.

Сосудистая оболочка глазного яблока, tunica vasculosa bulbi, на большом протяжении прилежит к фиброзной оболочке и делится на 3 части: радужку, ресничное тело и собственно сосудистую оболочку. Сосудистая оболочка тонкая, обильно снабжена кровеносными сосудами.

Радужка, iris, - круговая мышечно-эпителиальная пластинка, покрытая с внутренней стороны слоем пигментных клеток, с наружной - эндотелием. Пигментные эпителиальные клетки, содержа- щие меланин, - хроматофоры просвечивают через нее и придают ей тот или иной цвет. В радужке различают зрачковый и ресничный края. Зрачковый край ограничивает отверстие в центре радужки - зрачок, pupilla, который играет роль диафрагмы, регулирующей поступление световых лучей в глаз. Ресничным краем радужка соединена с роговицей и ресничным телом посредством соединительнотканных волокон. Эта область называется радужно-роговичным углом, angulus iridocornealis, в толще которого находятся пространства радужно-роговичного угла, spatia anguli iridocornealis (рис. 262). Эта область играет важную роль в циркуляции водянистой влаги глаза, которая оттекает отсюда в венозный синус склеры. Входящие в состав радужки мышечные клетки образуют дилататор и сфинктер зрачка. Дилататор зрачка, т. dilatator pupillae, представлен слоем лучеобразно расположенных гладких мышечных волокон, идущих от ресничного края радужки к зрачковому. Сфинктер зрачка, т. sphincter pupillae, состоит из круговых гладких мышечных волокон. Толщина радужки меняется в зависимости от ширины зрачка. При средней ширине зрачка толщина радужки не превышает 0,4 мм.

Между передней поверхностью радужки и роговицей находится передняя камера глазного яблока, camera anterior bulbi. Сзади от ра-

Рис. 262. Горизонтальный разрез переднебоковой части глазного яблока (схема). 1, 10 - меридиональные волокна ресничной мышцы; 2-5 - циркулярные волокна ресничной мышцы на заднем скате ресничных отростков; 6 - циркулярные волокна ресничной мышцы на передней стороне ресничного тела; 7, 8 - радужка; 9 - трабекулярная сеточка, соединяющая радужку с роговицей.

дужки расположен хрусталик, который вместе с ней ограничивает заднюю камеру глазного яблока, camera posterior bulbi. Радужка принимает участие в фильтрации и оттоке водянистой влаги, заполняющей камеры глазного яблока, а также обеспечивает постоянство температуры влаги передней камеры в результате изменения ширины сосудов.

Ресничное тело, corpus ciliare, имеет форму кольца шириной до 6,3 мм и проецируется на склеру тотчас за лимбом. Спереди это кольцо утолщено, кзади истончается и, образуя ресничный кружок, orbiculus ciliaris, переходит в собственно сосудистую оболочку. Кпереди от ресничного кружка на внутренней поверхности ресничного тела находятся ресничные отростки, processus ciliares, число которых достигает 70. Кзади высота отростков уменьшается, и они переходят в ресничные складки, plicae ciliares. К ресничным отросткам прикрепляются волокна ресничного пояска хрусталика. Каждый из отростков содержит густую сеть капилляров, которая окружена рыхлой соединительной тканью. Ресничные отростки составляют секреторный аппарат ресничного тела. Они выделяют

водянистую влагу глаза и принимают участие в регуляции внутриглазного давления.

В наружной части ресничного тела находится ресничная мышца, т. ciliaris. Этой мышцей ресничное тело выполняет вторую важную функцию - аккомодационную - изменение кривизны хрусталика, что позволяет видеть предмет с разного расстояния. Ресничная мышца состоит из волокон, идущих в различных направлениях, часть из которых начинается от склеры несколько впереди самого ресничного тела. При их сокращении ресничное тело подтягивается вперед и натяжение ресничного пояска уменьшается. Хрусталик в силу своей эластичности принимает более округлую форму, что ведет к увели- чению его преломляющей силы.

Собственно сосудистая оболочка, chorioidea, занимает задние 2/3 периферии глазного яблока, имеет толщину от 0,1 до 0,2 мм. Внут- ренней поверхностью она прилежит к зрительной части сетчатки, наружной - к склере, с которой срастается у места выхода зрительного нерва и в области вортикозных вен.

Внутренняя оболочка глазного яблока, tunica interna bulbi, состоит из сетчатки, retina, ее кровеносных сосудов и зрительного нерва. Сетчатка покрывает изнутри сосудистую оболочку до края зрачка, ее толщина в центре 0,5 мм, а на периферии - 0,1 мм. Большая задняя часть, зрительная, прилежит к собственно сосудистой оболочке. Она содержит светочувствительные элементы. Слепая часть, покрывая радужку и ресничное тело, лишена светочувствительных клеток. Обе части отделены друг от друга зубчатым краем, ora serrata, который соответствует месту перехода собственно сосудистой оболочки в ресничное тело. Зрительная часть сетчатки состоит из двух частей - пигментной, расположенной снаружи, и нервной. В нервной части находятся светочувствительные клетки - фоторецепто- ры, которые имеют вид палочек и колбочек. Светочувствительные клетки сетчатки посредством ассоциативных (биполярных) клеток соединяются с ганглиозными клетками сетчатки. Аксоны ганглиозных клеток, объединяясь, образуют зрительный нерв. Место выхода этого нерва на зрительной части сетчатки - это хорошо выраженное овальное возвышение - диск зрительного нерва, discus nervi optici. В центре диска имеется углубление, через которое проходят центральная артерия сетчатки и сопровождающие ее вены. Палоч- ки и колбочки в области диска отсутствуют. На 4 мм кнаружи от диска зрительного нерва расположено желтое пятно, macula lutea, размером около 2 мм с центральной ямкой, fovea centralis. Пятно окрашено в светло-коричневый цвет, содержит большое количе-

ство колбочек (палочки отсутствуют) и является местом наилучшего восприятия световых раздражений.

Содержимое глазного яблока представлено водянистой влагой передней и задней камер, хрусталиком и стекловидным телом. Эти образования составляют вместе с роговицей преломляющие среды глаза. Водянистая влага продуцируется кровеносными сосудами ресничных отростков и поступает в заднюю камеру, а через зрачок - в переднюю. Из передней камеры через пространства радужно-роговичного угла она оттекает в венозный синус склеры, далее - в венозное сплетение склеры и передние ресничные вены.

Хрусталик, lens, - прозрачное преломляющее свет тело, имеет форму двояковыпуклой линзы, располагается между радужкой и стекловидным телом. Хрусталик покрыт капсулой; сосудов и нервов не имеет. Посредством ресничного пояска хрусталик прикреплен к ресничному телу. Ресничный поясок начинается от передней и задней поверхностей капсулы хрусталика в области экватора. При спокойном состоянии ресничной мышцы волокна ресничного пояска напряжены, хрусталик уплощен и фокусирует на сетчатку лучи от далеких предметов. При сокращении мышцы волокна пояска ослабевают и хрусталик в силу своей эластичности увеличивает кривизну, настраивая глаз на близкую видимость.

Стекловидное тело, corpus vitreum, заполняет полость между хрусталиком и сетчаткой. Оно состоит из бесцветного прозрачного и эластичного коллоидного вещества, покрытого тонкой прозрачной стекловидной мембраной; сосудов и нервов не имеет. Мембрана фиксирована около диска зрительного нерва, в области заднего полюса хрусталика, и соединена с ресничным пояском у зубчатого края. Стекловидное тело предохраняет сетчатку, ресничное тело и хрусталик от смещения, создает благоприятные условия для постоянства внутриглазного давления и формы глазного яблока.

ПРОВОДЯЩИЙ ПУТЬ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

Лучи света, пройдя через роговицу, переднюю камеру, зрачок, заднюю камеру, хрусталик, стекловидное тело, попадают на сетчатку, раздражая палочки и колбочки. Раздражение передается через биполярные (второй нейрон) и ганглиозные (третий нейрон) клетки сетчатки зрительному нерву (рис. 263). В области турецкого седла зрительный нерв образует неполный зрительный перекрест, chiasma opticum, перекрещиваются волокна зрительного нерва, происходящие из внутренних отделов сетчатки глаза. После перекрес-

Рис. 263. Схема зрительных путей.

1 - глазодвигательный нерв; 2 - ресничный узел; 3 - постганглионарные парасимпатические волокна, идущие от ресничного узла к ресничной мышце и мышце, суживающей зрачок; 4 - зрительный нерв; 5 - ганглиозные клетки; 6 - биполярные клетки; 7 - палочки и колбочки сетчатки глаза; 8 - зрительный перекрест; 9 - подушка таламуса; 10 - латеральное коленчатое тело; 11 - верхние холмики среднего мозга; 12 - добавочное ядро глазодвигательного нерва; 13 - ядро глазодвигательного нерва; 14 - корковый центр зрительного анализатора; 15 - зрительная лучистость; 16 - зрительный тракт.

та начинается зрительный тракт, который содержит волокна от внутренней половины сетчатки противоположного глаза и от наружной половины сетчатки своего глаза. Зрительный тракт заканчивается в подкорковых центрах зрения - в латеральном коленча-

том теле (главный подкорковый центр), в подушках таламуса и верхних холмиках крыши среднего мозга (четвертый нейрон). Аксоны четвертого нейроцита латерального коленчатого тела (в основном) и таламуса образуют зрительную лучистость, которая проходит через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и заканчивается в коре шпорной борозды. Волокна от ядер верхних холмиков соединяются с парасимпатическим ядром III пары черепных нервов. От ядра импульс передается через ресничный узел к сфинктеру зрачка, и происходит его сужение. Другая часть волокон от верхних холмиков направляется в спинной мозг к клеткам передних рогов, обеспечивая автоматические рефлекторные движения в ответ на зрительные раздражения.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ ГЛАЗА

Наружные мышцы глазного яблока, тт. externi bulbi oculi, представлены 6 поперечно-полосатыми мышцами, из которых 4 прямые и 2 косые. Прямые мышцы: верхняя, т. rectus superior, нижняя, т. rectus inferior, медиальная, т. rectus medialis, латеральная, т. rectus lateralis. Прямые мышцы и верхняя косая мышца, т. obliquus superior, начинаются от общего сухожильного кольца, anulus tendineus communis. Кольцо расположено в области зрительного канала и прилежащей части верхней глазничной щели, окружает зрительный нерв и срастается с его оболочкой. Мышцы прикрепляются к склере впереди экватора на расстоянии 7-9 мм от роговицы. Линия прикрепления верхней и нижней мышц идет косо, поэтому при сокращении этих мышц глазное яблоко смещается не только вверх и вниз, но и кнутри. Медиальные и латеральные прямые мышцы при сокращении поворачивают глазное яблоко (зрачок) соответственно внутрь и кнаружи. Верхняя косая мышца прилежит к верхней части медиальной стенки глазницы, начинается от общего сухожильного кольца, идет вперед и медиально и у надглазничного края переходит в тонкое сухожилие, которое перекидывается через соединительнотканный блок, далее идет вниз на- зад и латерально. Сухожилие прикрепляется к склере на верхнелатеральной части глазного яблока позади экватора, смещает глазное яблоко вниз и латерально.

Нижняя косая мышца, т. obliquus inferior, берет начало от нижнемедиальной части глазницы, проходит под нижней прямой мышцей и прикрепляется к заднелатеральному отделу склеры позади экватора. Поворачивает глазное яблоко вверх и латерально (кнаружи).

Глазное яблоко и вспомогательные структуры глаза расположены в глазнице. Стенки глазницы покрыты надкостницей, periorbita, ко-

торая срастается с твердой мозговой оболочкой в области верхней глазничной щели и зрительного канала. Задний отдел глазного яблока покрыт пластинкой - влагалищем глазного яблока, vagina bulbi; оно соединяется с фасцией мышц глазного яблока и оболочкой зрительного нерва. На остальном протяжении оно отделено от склеры эписклеральным пространством и связано с ней посредством отдельных перемычек. Позади влагалища глазного яблока расположено жировое тело глазницы, corpus adiposum orbitae.

Веки, верхнее и нижнее, palpebrae superior et inferior, - подвижные пластинки, которые при смыкании закрывают глазное яблоко и предохраняют его от повреждений. Основу век составляет плотная волокнистая ткань, по консистенции напоминающая хрящ, tarsus, который составляет ²/₃ высоты века. Хрящи век соединены фасцией с надкостницей по всему краю глазницы. Снаружи (спереди) веко покрыто тонкой кожей, изнутри (сзади) - соединительной оболочкой век - конъюнктивой век. Под кожей находятся волокна круговой мышцы глаза (вековая часть), которая опускает верхнее веко. В верхнем веке проходит мышца, поднимающая веко. Нижнее веко опускается под действием собственной тяжести. Края век ограничивают глазную щель, rima palpebrarum. Латеральный угол щели (глаза) острый, медиальный расширен и носит название слезного озера, lacus lacrimalis. На краях верхнего и нижнего век у медиального угла глаза имеется возвышение - слезный сосочек, papilla lacrimalis, а на свободном крае век вблизи сосочка находятся отверстия слезных канальцев. В углах глазной щели хрящи век соединяются между собой посредством латеральной и медиальной связок век, ligamenta palpebrarum laterale et mediale. На переднем свободном крае век расположено множество волосков - ресницы, citiae. Вблизи ресниц открываются выводные протоки сальных и видоизмененных потовых (ресничных) желез, заложенных в хряще век.

Конъюнктива век, tunica conjunctiva palpebrarum, начинается от заднего края век и переходит на глазное яблоко, называясь здесь конъюнктивой глазного яблока, tunica conjunctiva bulbi. При переходе конъюнктивы с век на глазное яблоко образуются верхний и нижний своды конъюнктивы. Верхний свод имеет глубину 10 мм, а нижний - 8 мм. Конъюнктива век и глазного яблока образует коньюнктивальный мешок.

Конъюнктива век плотно сращена с подлежащим хрящом, а конъюнктива сводов и глазного яблока соединена с подлежащими тка- нями рыхло, что обеспечивает ей относительную подвижность.

Рис. 264. Слезный аппарат глаза.

1 - слезная железа; 2 - слезное озеро; 3 - верхний слезный каналец; 4 - нижний слезный каналец; 5 - слезный мешок; 6 - носослезный проток; 7 - нижняя носовая раковина.

Слезный аппарат, apparatus lacrimalis, представлен слезной железой и слезовыводящими путями - слезными канальцами, слезным мешком и носослезным протоком (рис. 264).

Слезная железа, glandula lacrimalis, вверху прилежит к ямке слезной железы лобной кости, внизу достигает конъюнктивы верхнего свода. Выводные протоки железы (10-12) открываются в латеральной части верхнего свода конъюнктивы. Слеза скапливается в медиальном углу глаза - в слезном озере (самое низкое место конъюнктивального мешка), откуда всасывается в систему канальцев, отводящих ее в полость носа.

УХО

Ухо, auris, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Они составляют периферический отдел слухового (звукового) и статокинетического анализаторов. В функциональном отношении наружное и среднее ухо являются звукоулавливающими и звукопроводя- щими отделами.

Внутреннее ухо - улитковый лабиринт, содержит рецепторный аппарат, воспринимающий звуковые раздражения. В вестибулярном лабиринте внутреннего уха находятся рецепторы органа равновесия, обеспечивающие поддержание равновесия и ориентировку тела в пространстве.

РАЗВИТИЕ УХА

Полагают, что первично в процессе филогенеза возникает статическая функция. Прототипом лабиринта у беспозвоночных живот- ных, живущих в воде, является статический пузырек. У рыб появляются полукружные каналы. Считают, что эти образования у низших водных животных являются и слуховыми аппаратами. У наземных животных слуховой аппарат постепенно обособляется, формируется звуковоспринимающий отдел, который прогрессивно усложняется у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. У амфибий появляется звукопроводящий аппарат - среднее ухо, а у наземных млекопитающих - слуховой проход и ушная раковина.

В процессе онтогенеза уха первым возникает зачаток внутреннего уха, затем среднего и наружного.

Внутреннее ухо. Раньше всех образований уха в начале 3-й недели развития закладывается перепончатый лабиринт в виде утолщения эктодермы по обеим сторонам от нервной пластинки. В течение 3-й и 4-й недель это утолщение превращается в слуховую ямку и слуховой пузырек с эндолимфатическим протоком. В конце 6-й недели в пузырьке появляются выступы - полукружные протоки и происходит разделение слухового пузырька на эллиптический и сфери- ческий мешочки. Формируются нейроэпителиальные клетки в гребешках и пятнах. На 6-8-й неделе образуется улитковый проток. Дифференцирование спирального органа начинается на 3-м месяце внутриутробного развития. Одновременно с процессом дифференцирования перепончатого лабиринта вокруг него происходит концентрация мезенхимы, которая превращается в хрящ, а затем в кость - возникает костный лабиринт. Развивается перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью.

Среднее ухо. На 2-м месяце развития из дистальной части первой жаберной борозды возникает закладка барабанной полости, а из проксимальной - слуховой трубы. Из производных нижнечелюстной и подъязычной жаберных дуг развиваются слуховые косточки.

Наружное ухо. Развитие ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки происходит на 2-м месяце внут-

Рис. 265. Фронтальный разрез через орган слуха.

1 - ушная раковина; 2 - наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка; 4 - наковальня, молоточек, стремя; 5 - височная кость; 6 - слуховая труба; 7 - улитка.

риутробного периода. Эти образования формируются из мезенхимы, окружающей первую жаберную борозду.

НАРУЖНОЕ УХО

Наружное ухо, auris externa, состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки (рис. 265).

Ушная раковина, auricula, представляет собой овальную воронку с развернутыми краями, укрепленную на барабанной части височной кости связками и мышцами. Мышцы ушной раковины у человека рудиментарные; они утратили свои функции, и смещения ушной раковины незначительные. Верхние 2/3 ушной раковины состоят из эластического хряща, покрытого надхрящницей и кожей. Нижняя треть - долька ушной раковины (мочка), lobulus auriculae, лишена хряща. Она образована соединительной тканью и кожей. В хрящевой части ушной раковины выделяют ряд возвышений и углублений. На свободном крае раковины расположен завиток, helix, ниже и кпереди от него - противозавиток, antihelix. Нижняя часть хряща раковины образует 2 выступа: средний - козелок,

tragus, сзади и снизу - противокозелок, antitragus, которые ограни- чивают отверстие наружного слухового прохода.

Наружный слуховой проход, meatus acusticus externus, - изогнутый канал длиной около 3,5 см, диаметром 0,7-0,9 см, который слепо заканчивается барабанной перепонкой. Наружная треть прохода хрящевая, внутренние 2/3 - костные, образованы наружным слуховым проходом височной кости. Костная часть слухового прохода прилежит к височно-нижнечелюстному суставу, поэтому при воспалительном процессе в этой области жевательные движения становятся болезненными. Нижняя стенка граничит с околоушной слюнной железой, верхняя - со средней черепной ямкой, задняя - с сосцевидным отростком височной кости. В толще задней стенки проходит лицевой нерв. Наружный слуховой проход выстлан кожей, которая в хрящевой части снабжена волосами, сальными железами и видоизмененными сальными железами, выделяющими серу. В костной части кожный покров истончен, переходит в барабанную перепонку.

Барабанная перепонка, membrana tympani, находится на границе наружного и среднего уха. Это соединительнотканная пластинка округлой формы диаметром 0,9-1,0 см и толщиной 0,1-0,15 мм. По периферии она укреплена барабанной и чешуйчатой частями височной кости посредством волокнисто-хрящевого кольца, anulus fibrocartilagineus. Верхняя часть барабанной перепонки, соответствующая чешуйчатой части височной кости, слабо натянута и носит название ненатянутой части, pars flaccida. Остальная часть перепонки называется натянутой частью, pars tensa. У взрослых барабанная перепонка расположена косо по отношению к наружному слуховому проходу, образуя с его верхней стенкой тупой угол, а с нижней - острый. Барабанная перепонка к центру воронкообразно втянута внутрь барабанной полости. Место наибольшего вдавления - пупок барабанной перепонки, umbo membranae tympanicae. В этом месте со стороны барабанной полости к ней прикреплена рукоятка молоточка. На остальном протяжении рукоятка молоточка прилежит к перепонке.

СРЕДНЕЕ УХО

К среднему уху, auris media, относятся барабанная полость, слуховые косточки, суставы и мышцы слуховых косточек, слуховая труба (рис. 266).

Барабанная полость, cavitas tympanica, расположена в пирамиде височной кости между наружным и внутренним ухом. Она имеет

Рис. 266. Среднее ухо (вид на барабанную перепонку с внутренней стороны). 1 - головка молоточка; 2 - связка молоточка; 3 - надбарабанное углубление; 4 - наковальня; 5 - связка наковальни; 6 - барабанная струна; 7 - пирамидальное возвышение; 8 - стремя; 9 - рукоятка молоточка; 10 - барабанная перепонка; 11 - слуховая труба; 12 - перегородка между полуканалами; 13 - мышца, напрягающая барабанную перепонку; 14 - отросток молоточка.

форму неправильного куба объемом до 1 см³; содержит 3 слуховые косточки и сухожилия мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцы. Барабанная полость имеет 6 стенок: покры- шечную, яремную, сонную, сосцевидную, перепончатую и лабиринтную. Все стенки выстланы слизистой оболочкой с однослойным плоским, местами кубическим или цилиндрическим эпителием.

Покрышечная стенка, paries tegmentalis, верхняя, отделяет барабанную полость от средней черепной ямки. У новорожденных и детей первых лет жизни барабанная полость сообщается с полостью средней черепной ямки через щель между пирамидой и чешуей височной кости. Этим объясняется возникновение мозговых симптомов при острых воспалениях среднего уха у детей.

Яремная стенка, paries jugularis, нижняя, отделяет барабанную полость от луковицы внутренней яремной вены и соответствует дну яремной ямки височной кости. На стенке имеется отверстие сосцевидного канальца.

Сонная стенка, paries caroticus, передняя, отделяет барабанную полость от сонного канала. В стенке находятся 2 отверстия мышеч- но-трубного канала височной кости: верхнее соответствует полуканалу мышцы, напрягающей барабанную перепонку, нижнее - полуканалу слуховой трубы. Имеется также ряд отверстий, которыми открываются сонно-барабанные канальцы.

Сосцевидная стенка, paries mastoideus, - задняя стенка, прилежит к отростку височной кости. В верхнем отделе стенки располо- жен вход в пещеру, aditus ad antrum, ниже - костный выступ - пирамидальное возвышение, eminentia pyramidalis, от которого на- чинается стременная мышца.

Лабиринтная стенка, paries labyrinthicum, - медиальная стенка, отделяет барабанную полость от преддверия внутреннего уха. На этой стенке имеется 2 отверстия: окно преддверия, fenestra vestibuli, и окно улитки, fenestra cochleae, между которыми находится возвышение - мыс, promontorium, соответствующий завитку улитки. Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки - вторичной барабанной перепонкой, membrana tympanica secundaria. Над окном преддверия находится выступ лицевого канала, prominentia canalis facialis, который соответствует горизонтальному отрезку канала лицевого нерва.

Перепончатая стенка, paries membra- naceus, - латеральная стенка, образована барабанной перепонкой и в верх- нем отделе - барабанной и чешуйчатой частями височной кости. Вблизи бара- банной перепонки через барабанную полость проходит барабанная струна, которая ложится между молоточком и наковальней и выходит из полости через каменисто-барабанную щель.

Слуховые косточки, ossicula auditus (рис. 267), представлены тремя образованиями: молоточком, malleus, наковальней, incus, и стременем, stapes. Косточки соединены между собой суставами и расположены в виде цепочки между барабанной перепонкой и окном преддверия. При колебаниях барабанной перепон-

Рис. 267. Слуховые косточки. 1 - наковальня; 2 - сочленение наковальни и молоточка: 3 - головка молоточка; 4 - шейка молоточка; 5 - рукоятка молоточка; 6 - головка стремени; 7, 9 - ножки стремени; 8 - ос- нование стремени; 10 - чечевицеобразный отросток на конце длинной ножки наковальни для сочленения с головкой стремени; 11 - длинная ножка нако- вальни; 12 - короткая ножка наковальни.

ки слуховые косточки перемещаются и передают эти колебания перилимфе. Головка молоточка соединяется с телом наковальни. Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой. Основание стремени посредством кольцевой связки стремени, ligamentum anulare stapediale, укреплено подвижно в окружности отверстия преддверия. Основная масса слуховых косточек: головка, шейка молоточка и тело наковальни находятся в надбарабанном углублении. В барабанной полости расположены сухожилие мышцы, напрягающей барабанную перепонку, и стременная мышца, которые прикрепляются к слуховым косточкам. Они удерживают барабанную перепонку и слуховые косточки в определенном напряжении, соответствующем силе и высоте поступающих звуков, а также защищают внутреннее ухо от чрезмерных звуковых раздражений.

Слуховая (евстахиева) труба, tuba auditiva, соединяет барабанную полость с полостью носоглотки, что выравнивает давление на бара- банную перепонку. В барабанную полость слуховая труба открывается барабанным отверстием, ostium tympanicum tubae auditivae, в носоглотку - глоточным отверстием, ostium pharyngeum tubae auditivae. Длина слуховой трубы у взрослого 3,5-4,0 см (у новорожденных 2 см). Она состоит из короткой костной части (1/3 длины) и длинной хрящевой (2/3 длины). В месте перехода костной части в хрящевую труба изогнута и имеет перешеек. Костная часть представлена полуканалом слуховой трубы мышечно-трубного канала височной кости. Хрящевая часть образована эластическим хрящом.

Слуховая труба выстлана слизистой оболочкой с мерцательным эпителием, которая в хрящевой части имеет слизистые железы и лимфоидные узелки. От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышца, поднимающая небную занавеску, и мышца, напрягающая небную занавеску. При сокращении этих мышц во время глотания и зевания глоточное отверстие слуховой трубы открывается, воздух из носоглотки проникает в барабанную полость и дав- ление воздуха в носоглотке и среднем ухе выравнивается. У новорожденных слуховые трубы прямые, хрящевая часть развита слабо, перешеек отсутствует.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо, auris interna, расположено в пирамиде височной кости и представлено костным лабиринтом и заключенным в нем перепончатым лабиринтом (рис. 268). Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфатическое пространство,

Рис. 268. Костный лабиринт; вид снаружи.

1 - canalis semicircularis anterior; 2 - crus osseum commune; 3 - ampulla ossea anterior; 4 - recessus ellipticus; 5 - recessus sphericus; 6 - cupula cochleae; 7 - средний завиток улитки; 8 - верхний завиток улитки; 9 - основной завиток улитки; 10 - crista vestibuli; 11 - fenestra cochleae; 12 - fenestra vestibuli; 13 - ampulla ossea posterior; 14 - canalis semicircularis posterior; 15 - crus osseum simplex; 16 - canalis semicircularis lateralis; 17 - ampulla ossea lateralis.

заполненное жидкостью - перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью - эндолимфой.

В костном лабиринте, labyrinthus osseus, выделяют среднюю часть - преддверие, переднюю - улитку и заднюю - 3 костных полукружных канала.

Преддверие, vestibulum, - небольшая овальная полость. Полость разделена гребнем, crista vestibuli, на 2 углубления: заднее эллиптическое, recessus ellipticus, и переднее сферическое, recessus sphericus. В первом расположен эллиптический мешочек, utriculus, перепончатого лабиринта, во втором - сферический мешочек, sacculus. В области эллиптического углубления сзади открываются 5 отверстий полукружных каналов, впереди - внутреннее отверстие водопрово- да преддверия, который проходит в толще пирамиды и заканчивается на ее задней поверхности наружным отверстием, apertura externa aqueductus vestibuli. Передняя часть преддверия сообщается с отверстием канала улитки. На латеральной стенке преддверия, граничащей с барабанной полостью, находятся окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой. Медиально преддверие граничит с внутренним слуховым проходом.

Полукружные каналы, canales semicirculares ossei, расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передний полукруж-

ный канал, canalis semicircularis anterior, лежит вертикально в сагиттальной плоскости; задний, canalis semicircularis posterior, - вертикально во фронтальной плоскости; латеральный, canalis semicircularis lateralis, - горизонтально. Каналы не строго параллельны основным осям тела, а располагаются к ним под углом 30-45?. Полукружные каналы дугообразно изогнуты и имеют каждый по 2 конца - костные ножки. Одна из ножек полукружного канала расширена в виде ампулы и называется ампулярной костной ножкой, а ножка без ампулы - простой. Соседние простые ножки переднего и заднего полукружных каналов соединяются и образуют обшую костную ножку, поэтому 3 полукружных костных канала открываются в эллиптическое углубление преддверия 5 отверстиями.

Улитка, cochlea, - спиральный костный канал длиной 20-30 мм, который образует 2,5 оборота вокруг конусообразного костного стержня, modiolus. Через отверстия в основании стержня проходят ветви улитковой части преддверно-улиткового нерва. В улитке выде- ляют основание, обращенное медиально к внутреннему слуховому проходу, и купол, направленный латерально к барабанной полости. От стержня в просвет костного канала улитки отходит костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea, которая повторяет ход канала. Она несколько короче канала и не достигает купола.

Просвет перепончатого канала улитки имеет форму треугольника, одна из сторон которого срастается со стенкой костного канала улитки, а две другие соединяются под углом 40-45?, вершина которого достигает свободного края спиральной костной пластинки.

Костная спиральная пластинка и две стенки перепончатого канала улитки делят перилимфатическое пространство канала улитки на 2 хода: лестницу преддверия, scala vestibuli, и барабанную лест- ницу, scala tympani.

Лестница преддверия сообщается с преддверием, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости вторичной барабанной перепонкой, закрывающей окно улитки. У купола обе лестницы сообщаются посредством отверстия улитки - геликотремы, helicotrema.

Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus (рис. 269), расположен внутри костного лабиринта и местами полностью повторяет его форму. В нем различают вестибулярный и улитковый лабиринты. Вестибулярный лабиринт, labyrinthus vestibularis, представлен эллиптическим и сферическим мешочками и 3 полукружными протоками, улитковый лабиринт, labyrinthus cochlearis, - улитковым протоком. Эллиптический и сферический мешочки залегают в пред-

Рис. 269. Костный и перепончатый лабиринты правого уха (схема; черным обозначен перепончатый лабиринт; костная ткань заштрихована).

1 - эллиптический мешочек; 2 - сферический мешочек; 3 - эндолимфатический проток; 4 - эндолимфатический мешок; 5 - улитковый проток; 6 - передняя перепончатая ампула; 7 - латеральная перепончатая ампула; 8 - задняя перепончатая ампула; 9 - передний полукружный проток; 10 - задний полукружный проток; 11 - латеральный полукружный проток; 12 - общая перепончатая ножка; 13 - проток эллиптического и сферического мешочков; 14 - соединяющий проток; 15 - передний полукружный канал; 16 - латеральный полукружный канал; 17 - задний полукружный канал; 18 - преддверие; 19 - лестница преддверия; 20 - барабанная лестница; 21 - каналец улитки; 22 - вторичная барабанная перепонка; 23 - стремя; 24 - твердая оболочка головного мозга.

дверии костного лабиринта и расположены в нем в соответствующих углублениях. Эллиптический мешочек сообщается с полукруж- ными протоками, сферический - с улитковым протоком.

Между собой мешочки соединены протоком, ductus utriculosaccularis.

Мешочки и ампулы полукружных протоков содержат волосковые чувствительные клетки органа равновесия, улитковый проток - чувствительные волосковые клетки органа слуха. Волосковые чувствительные клетки мешочков расположены в участках, которые называются пятнами, maculae. Эти клетки покрыты тонковолокнистой мембраной, содержащей кристаллы карбоната кальция - статоконии (отолиты). К основанию волосковых клеток прилежат нервные окончания дендритов клеток преддверного узла. Аксоны этих клеток образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва. Механическое давление и смещение мембраны вызывают раздраже-

ние волосковых клеток, которое передается нервным окончаниям. Адекватным раздражителем чувствительных клеток мешочков являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, гравитационное поле Земли и вибрационные колебания.

Полукружные протоки, ductus semicirculares, pacnoложены в костных каналах и повторяют их строение. Протоки имеют ампулярные и простые ножки, отделены от стенок костных каналов перилимфатическим пространством. Волосковые чувствительные клетки расположены на ампулярных гребешках, cristae ampullares, которые в виде поперечных складок находятся в каждой ампуле и занимают 1/3 ее поверхности. В указанных клетках заканчиваются дендриты клеток преддверного узла. При поворотах головы или ускоренном угловом вращении всего тела в полукружных протоках смещается эндолимфа, что приводит к раздражению волосковых клеток, которое передается окончаниям вестибулярной части VIII пары черепных нервов. Это возбуждение вызывает рефлекторное сокращение мышц, корригирующих положение тела и глазных яблок. Таким образом, в пятнах сферического и эллиптического мешочков и 3 ампулярных гребешках берет начало проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора (рис. 270). Первый нейрон статокинетического анализатора находится в преддверном узле, второй нейрон - в верхнем, нижнем, медиальном и латеральном ядрах вестибулярной части VIII пары черепных нервов. Указанные ядра дают начало волокнам, идущим к мозжечку, среднему мозгу, клеткам передних рогов спинного мозга, в составе медиального продольного пучка, а также к таламусу. В таламусе лежит тело тре- тьего нейрона, отростки которого направляются в корковый конец анализатора в лобную, височную и теменную доли.

Улитковый проток, ductus cochlearis, треугольной формы, расположен внутри костного канала улитки и повторяет его обороты. Проток начинается в костном преддверии в улитковом углублении, recessus cochlearis, и заканчивается вблизи купола улитки. Наружная стенка протока покрыта эпителием так называемой сосудистой полоски, содержащей большое количество капилляров и, как полагают, вырабатывающей эндолимфу. Вестибулярная стенка обращена к лестнице преддверия и покрыта со стороны протока плоским эпителием, а со стороны лестницы: преддверия - эндотелием. Барабанная стенка (спиральная мембрана), отделяющая улитковый проток от барабанной лестницы, представлена базилярной пластинкой, lamina basilaris, которая является продолжением костной спиральной пластинки. Эта соединительнотканная пластинка состоит из расположенных поперечно коллагено-

Рис. 270. Проводящий путь вестибулярного анализатора.

1 - мозжечок; 2 - мост; 3 - ядро шатра; 4 - задний продольный пучок; 5 - преддверные (вестибулярные) ядра; 6 - преддверная (вестибулярная) часть преддверно-улиткового нерва; 7 - преддверный (вестибулярный) узел; 8 - внутреннее ухо; 9 - преддвер- но-спинномозговой путь; 10 - разрез продолговатого мозга; 11 - разрез спинного мозга. Стрелками показаны направления нервных импульсов.

вых волокон различной длины. На всем протяжении базилярной пластинки располагается звуковоспринимающий аппарат - спиральный орган, organum spirale. Спиральный орган имеет чувствительные клетки, снабженные волосками, погруженными в покровную прилежащую мембрану. Основания волосковых клеток окружены окончаниями улитковой части VIII пары черепных нервов. Всего у человека насчитывается около 23 500 волосковых клеток.

Покровная мембрана, membrana tectoria, имеет желеобразную консистенцию, состоит из субмикроскопических кристаллов, со- единенных склеивающим веществом в тонкие волокна. При колебаниях базилярной пластинки волоски чувствительных клеток растягиваются или сжимаются. Эти колебания волосков преобразуются

Рис. 271. Распространение звуковой волны в наружном, среднем и внутреннем ухе (показано стрелками).

1 - барабанная перепонка; 2 - молоточек; 3 - наковальня; 4 - стремя; 5 - круглое окно; 6 - барабанная лестница; 7 - улитковый проток; 8 - лестница преддверия.

(в результате цитохимических процессов в волосках) в нервные импульсы, которые передаются по улитковой части VIII пары черепных нервов в головной мозг.

ПУТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ЗВУКОВЫХ ВОЛН

Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход (рис. 271), достигают барабанной перепонки и вызывают ее коле- бания. Они передаются цепочке слуховых косточек и через основание стремени в окне преддверия - перилимфе лестницы преддверия. Колебания перилимфы распространяются через геликотрему на перилимфу барабанной лестницы и давят на вторичную барабанную перепонку, выпячивая ее в сторону барабанной полости. Колебательные движения перилимфы в лестницах передаются стенкам улиткового протока и эндолимфе, заполняющей его. Это приводит к смещению базилярной пластинки, деформации волосковых клеток, возникновению в них электрических потенциалов и передаче их окончаниям улитковой части преддверно-улиткового нерва.

ПУТЬ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Первый нейрон находится в спиральном узле улитки, ganglion spirale cochleare, который расположен в основании стержня улитки. Дендриты его клеток проходят через отверстия в спиральной костной пластинке и заканчиваются в волосковых клетках спирального органа. Нейроны спирального узла улитки образуют улитковую часть VIII пары черепных нервов и достигают переднего и заднего улитковых ядер (второй нейрон). Отростки клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и образуют слуховые полоски, которые по средней линии погружаются внутрь, присоединяются к волокнам трапециевидного тела и в составе латеральной петли противополож- ной и своей сторон доходят до подкорковых центров слуха. Волокна переднего ядра формируют трапециевидное тело и заканчиваются в его ядрах и верхней оливы противоположной стороны (частично своей стороны) - третий нейрон. Отростки клеток ядер верхней оливы и трапециевидного тела (третий нейрон) соединяются с отростками клеток заднего ядра (второй нейрон) и образуют латеральную (слуховую) петлю (рис. 272), которая заканчивается в подкорковых цент- рах слуха - нижних холмиках и медиальном коленчатом теле. Нижние холмики не имеют связи с корой. Отростки клеток медиального коленчатого тела в составе внутренней капсулы и слуховой лучистости достигают верхней височной извилины, где находится корковый конец слухового анализатора, и его возбуждение превращается в ощущение. От ядер нижних холмиков, верхней оливы, трапециевидного тела отходят слуховые волокна и их коллатерали к передним рогам спинного мозга, двигательным ядрам среднего мозга, моста, продолговатого мозга и к медиальному продольному пучку. По этим путям осуществляются рефлекторные движения головы, мышц глазного яблока, туловища, конечностей в ответ на слуховые раздражения.

На функцию слухового анализатора влияет состояние других анализаторов, особенно зрительного и обонятельного. Порог вос- приятия звуков меняется в течение дня в зависимости от утомления, фактора внимания, положения головы (например, при запрокидывании головы он заметно снижается).

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

У водных животных на низших ступенях филогенеза обоняние и вкус мало дифференцированы. Простейшая форма органа обоня- ния - обонятельные ямки наблюдаются у рыб. По мере образова-

Рис. 272. Слуховой путь (схема).

1 - спиральный узел и периферические отростки биполярных клеток к спиральному органу; 2 - улитковая часть VIII пары черепных нервов; 3 - переднее улитковое ядро; 4 - заднее улитковое ядро; 5 - мозговые полоски; 6 - латеральная петля; 7 - нижние холмики; 8 - корковый центр слухового анализатора; 9 - медиальное коленчатое тело; 10, 14 - верхнее оливное ядро; 11 - трапециевидное тело; 12 - ядро трапециевидного тела; 13 - мост.

ния полости носа обонятельные клетки перемещаются в слизистую оболочку полости носа.

Орган обоняния у человека закладывается на 4-й неделе внутриутробного развития в виде парных утолщений эктодермы, выстилающих парную обонятельную ямку. По мере развития головы обонятельные ямки углубляются, сближаются, принимают участие в формировании полости носа. Зачаток органа обоняния смещается в слизистую оболочку полости носа. Чувствительные клетки обонятельной ямки посредством отростков соединяются с обонятельными луковицами.

Орган обоняния, organum olfactus (olfactorium), у взрослого человека представлен обонятельными нейросенсорными клетками, заложенными в слизистой оболочке верхней носовой раковины и соответствующей части перегородки носа (обонятельная область слизистой оболочки носа). Эти клетки составляют рецептор обонятельного анализатора. Их специфическим раздражителем являются газообразные вещества, вдыхаемые с воздухом. Нейроны обонятельных клеток объединяются в 20-40 обонятельных нитей, которые проходят через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости и заканчиваются в обонятельных луковицах. По обонятельному пути раздражение передается в кору головного мозга.

Тело первого нейрона обонятельного пути находится в обонятельной области. В обонятельной луковице лежит тело второго нейрона. Нейриты этих нейронов образуют обонятельный тракт, который за- канчивается в первичных обонятельных центрах - обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе и в прозрачной перепонке. В них расположены тела третьего нейрона. Отросток третьего нейрона различными путями достигает коркового конца обонятельного анализатора, который находится в крючке и парагиппокампальной извилине (рис. 273).

ОРГАН ВКУСА

Примитивные организмы, живущие в воде, обладают так называемым общим химическим чувством, которое воспринимается всеми чувствительными нервными окончаниями. Образования, похожие на вкусовые почки, появляются у рыб. У амфибий вкусовые почки сформированы и локализуются в эпителии ротовой полости. У рептилий, млекопитающих и человека происходят дальнейшее обособление и концентрация вкусовых почек.

Закладка вкусовых почек у человека появляется в сосочках языка на 8-й неделе развития в виде клеточных пучков, происходящих из эмбриональной нейроглии. К 4-му месяцу устанавливается их связь с нервными волокнами, к 6-му месяцу вкусовые почки обособляются от окружающих тканей, в них формируются вкусовые поры.

Органом вкуса, organum gustatorium; organum gustus, является вкусовая почка, caliculus gustatorius. Общее число вкусовых почек около 2000. Они располагаются главным образом в слизистой оболочке языка. Одиночные вкусовые почки локализуются в слизистой обо-

Рис. 273. Обонятельные пути (схема; по Р.Д. Синельникову).

1 - concha nasalis inferior; 2 - concha nasalis media; 3 - fila olfactoria; 4 - concha nasalis superior; 5 - нервные клетки в bulbus olfactorius; 6 - bulbus olfactorius; 7, 8 - обонятельный путь от bulbus olfactorius; 9 - genu corporis callosi; 10 - нервные клетки в извилине, расположенной под corpus callosum; 11 - fomix; 12 - gyrus cinguli; 13 - волокна свода мозга, идущие в гиппокамп; 14 - thalamus dorsalis; 15 - tractus mamillothalamicus; 16 - isthmus gyri cinguli; 17 - corpus mamillare; 18 - волокна, идущие от uncus к corpus mamillare; 19 - gyrus dentatus; 20 - gyrus parahippocampalis; 21 - uncus; 22 - lobus temporalis; 23 - область обонятельного анализатора коры; 24- 26 - tractus olfactorius.

лочке неба, надгортанника, задней стенки глотки. Вкусовые почки языка сосредоточены в желобовидных, грибовидных и листовидных сосочках. Они избирательно чувствительны к горькому, сладкому, кислому, соленому. Вкусовые почки представляют собой специализированные нейроэпителиальные тельца эллипсоидной формы, вершина которых обращена к поверхности сосочка и снабжена вкусовым отверстием, porus gustatorius, - вкусовой порой. Вкусовые почки содержат вкусовые клетки, снабженные нервными окончаниями вкусовых волокон VII, IX, Х пар черепных нервов. Слюна с растворенными в ней химическими веществами попадает во вкусовые поры и раздражает нервные окончания. По волокнам барабанной струны, языкоглоточного и блуждающего нервов раздражение передается клетками чувствительных узлов VII, IX и Х пар черепных нервов,

где находятся тела первого нейрона, проводящего пути вкусового анализатора. Тела второго нейрона лежат в продолговатом мозге, в ядре одиночного пути. Тела третьего нейрона расположены в таламусе. Корковый конец вкусового анализатора заложен в клетках крючка, парагиппокампальной извилины.

ОБЩИЙ ПОКРОВ ТЕЛА

Кожа, cutis, образует общий покров тела человека. В ней заложены чувствительные нервные окончания (рецепторы) и производные кожи: потовые, сальные, молочные железы, волосы и ногти (рис. 274).

Рецепторы кожи воспринимают болевые, температурные, тактильные раздражения, а также чувство давления и вибрации и передают их по соответствующим чувствительным нервам в спинной (головной) мозг и далее в кору большого мозга. Наряду с рецепторной функцией кожа выполняет защитную, выделительную функции, регулирует водный баланс и солевой обмен, теплообмен и является депо крови.

Кожа состоит из двух слоев: поверхностного - эпидермиса, и внутреннего - дермы (собственно кожи).

Эпидермис, epidermis, представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Дерма, dermis, или собственно кожа, образована в основном плотной соединительной тканью, коллагеновыми и эластическими волокнами, а также небольшим количеством гладких мышечных клеток. В собственно коже выделяют более поверхностный сосочковый слой и более глубокий сетчатый. На лице в этот слой вплетаются мимические мышцы.

Сосочковый слой имеет многочисленные сосочки, расположенные под эпидермисом и обусловливающие образование на поверхности кожи гребешков и бороздок. Гребешки хорошо выражены в области ладонной поверхности пальцев кисти, где вместе с бороздками образуют сложный рисунок, свойственный только данному человеку. Рисунок выявляется на отпечатках пальцев и служит в судебно-медицинской практике для установления личности.

Коллагеновые и эластические волокна сетчатого слоя обусловливают образование линий натяжения кожи. Сетчатый слой кожи постепенно переходит в подкожную основу, tela subcutanea, состоящую из коллагеновых волокон и жировой ткани.

К подкожной основе прилежит поверхностная фасция, которая на выступающих костных точках соединяется с надкостницей. В местах,

Рис. 274. Строение кожи (по Кишш-Сентаготаи).

1 - сосочки дермы; 2 - бороздка; 3 - осязательные валики; 4 - выводной проток потовой железы; 5 - нервное окончание; 6 - эпидермис; 7 - сосудистые и нервные подсосочковые сети; 8, 9 - дерма; 10 - глубокая дермальная сосудистая сеть;

11 - подкожная основа; 12 - потовая железа.

где происходит трение между кожным покровом и костными выступами, развиваются подкожные синовиальные сумки. Цвет кожи человека зависит от количества пигмента, который находится как в эпидер- мисе, так и в собственно коже.

Потовые железы расположены в сетчатом слое на границе с подкожной основой, их особенно много на ладони, подошве и в под- мышечной впадине. Они выполняют выделительную функцию и, выводя с потом определенное количество тепла, участвуют в поддержании постоянной температуры тела.

Сальные железы залегают на границе сосочкового и сетчатого слоев. Протоки желез открываются в волосяной мешочек, а в местах, где отсутствуют волосы, - на поверхность кожи. Сальных желез нет в коже ладоней и подошв. Больше всего сальных желез на лице и на верхней части спины.

Ногти, unguis, - изогнутая роговая пластинка, покрывающая тыльную сторону дистальных ногтевых фаланг пальцев. Ногти являются производным эпидермиса и расположены в ложе, образо- ванном соединительной тканью и ростковым эпителием. В ногте различают ложе, тело и свободный край.

Волосы, pili, в эмбриональном периоде покрывают тело в виде пушка, который после рождения заменяется вторичным покровом. Различают стержень волоса, выступающий над кожей, и корень, залегающий в коже и заканчивающийся утолщением - луковицей. Рост волос происходит в результате размножения клеток луковицы. Корень волоса окружен фолликулом, в области верхнего края которого открывается проток сальной железы. К наружному слою фолликула, ниже сальной железы, прикрепляется мышца, поднимающая волос, которая сжимает кожу и сдавливает сальные железы, что влечет за собой их опорожнение. Цвет волос зависит от пигмента и присутствия пузырьков воздуха.

Молочные железы, mammae, расположены на уровне III-VI ребер. По происхождению это видоизмененные потовые железы. В центре выпуклой части железы находится сосок, окруженный пигментиро- ванным околососковым кружком. Кожа околососкового кружка содержит гладкие мышечные волокна и железы, поэтому его поверхность бугристая.

Молочная железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие вещество железы на 15-20 долей. Между долями находится жировая ткань. Доли железы разделяются на более мелкие дольки, выводные протоки которых - млечные протоки, ductus lactiferi, открываются на верхушке соска.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Какие анатомические структуры входят в фиброзную оболочку глазного яблока?

2. Расскажите путь зрительного анализатора.

3. Что относится к вспомогательным структурам глаза?

4. Какие стенки барабанной полости вам известны?

5. В каких плоскостях расположены полукружные каналы? Какова их функция?

6. Из чего состоит перепончатый лабиринт?

7. Как устроен путь слухового анализатора?

8. Как устроен путь вкусового анализатора?