№ 27 Строение генома бактерий. Понятие о генотипе и фено­типе. Виды изменчивости

[Lux]

№ 27 Строение генома бактерий. Понятие о генотипе и фено­типе. Виды изменчивости. Подвижные генетические эле­менты, их роль в эволюции бактерий.
Бактериальный геном состоит из генети­ческих элементов, способных к самостоятель­ной репликации, т. е. репликонов. Репликонами являются бактери­альная хромосома и плазмиды.
Наследственная информация хранится у бактерий в форме последовательности нуклеотидов ДНК, которые определяют после­довательность аминокислот в белке. Каждому белку соответствует свой ген, т. е. дискретный участок на ДНК, отличаю­щийся числом и специфичностью последова­тельности нуклеотидов.
Бактериальная хромосома представлена одной двухцепочечной молекулой ДНК кольцевой фор­мы. Размеры бактериальной хромосомы у различ­ных представителей царства Procaryotaeварьируют. Бактериальная хромосома формиру­ет компактный нуклеоид бактериальной клетки. Бактериальная хромосома имеет гаплоидный на­бор генов. Она кодирует жизненно важные для бактериальной клетки функции.
Плазмиды бактерий представляют собой двухцепочечные молекулы ДНК. Они кодируют не основные для жизнедеятельности бактериальной клетки функции, но придающие бактерии преиму­щества при попадании в неблагоприятные условия существования.
Свойства микроор­ганизмов, как и любых других организмов, определяются их генотипом, т.е. совокупностью генов данной особи. Термин «геном» в отношении микроорганизмов — почти синоним по­нятия «генотип».
Фенотип представляет собой результат взаимодействия меж­ду генотипом и окружающей средой, т. е. проявление генотипа в конкретных условиях обитания. Фенотип микроорганизмов хотя и зависит от окружающей среды, но контролируется генотипом, так как характер и степень возможных для данной клетки сте­нотипических изменений определяются набором генов, каждый из которых представлен определенным участком молекулы ДНК.
В основе изменчивости лежит либо изменение реакции гено­типа на факторы окружающей среды, либо изменение самого генотипа в результате мутации генов или их рекомбинации. В свя­зи с этим фенотипическую изменчивость подразделяют на на­следственную и ненаследственную.
Ненаследственная (средовая, модификационная) изменчивость обусловлена влиянием внутри- и внеклеточных факторов на про­явление генотипа. При устранении фактора, вызвавшего модификацию, данные изменения исчезают.
Наследственная (генотипическая) изменчивость, связанная с мутациями, — мутационная изменчивость. Основу мутации со­ставляют изменения последовательности нуклеотидов в ДНК, полная или частичная их утрата, т. е. происходит структурная пе­рестройка генов, проявляющаяся фенотипически в виде изме­ненного признака.
Наследственная изменчивость, связанная с рекомбинациями, называется рекомбинационной изменчивостью.
Подвижные генетические элементы.
В состав бактериального генома, как в бак­териальную хромосому, так и в плазмиды, входят подвижные генетические элементы. К подвижным генетическим элементам от­носятся вставочные последовательности и транспозоны.
Вставочные (инсерционные) последова­тельности, IS-элементы— это участки ДНК, способные как целое перемещаться из одного участка репликона в другой, а также между репликонами. Они содержат лишь те гены, которые необходимы для их собственного перемещения — транс­позиции: ген, кодирующий фермент транспозазу, обеспечивающую процесс исключения IS-элемента из ДНК и его интеграцию в но­вый локус, и ген, детерминирующий синтез репрессора, который регулирует весь процесс перемещения.
Отличительной особенностью IS-элементов является наличие на концах вставочной последовательности инвертированных повто­ров. Эти инвертированные повторы узнает фермент транспозаза. Транспозаза осуществляет одноцепочечные разрывы це­пей ДНК, расположенных по обе стороны от подвижного элемента. Оригинальная копия IS-элемента остается на прежнем месте, а ее реплицированный дупликат перемещается на новый участок.
Перемещение подвижных генетических элементов принято называть репликативной или незаконной рекомбинацией. Однако в отличие от бактериальной хромосомы и плазмид подвижные генетические элементы не являются самостоятельными репликонами, так как их репликация — составной элемент репликации ДНК репликона, в составе кото­рого они находятся.
Известно несколько разновидностей IS-элементов, которые различаются по раз­мерам и по типам и количеству инвертиро­ванных повторов.
Транспозоны— это сегменты ДНК, облада­ющие теми же свойствами, что и IS-элементы, но имеющие структурные гены, т. е. гены, обеспечивающие синтез молекул, обладаю­щих специфическим биологическим свойс­твом, например токсичностью, или обеспечи­вающих устойчивость к антибиотикам.
Перемещаясь по репликону или между реп­ликонами, подвижные генетические элемен­ты вызывают:
1. Инактивацию генов тех участков ДНК, куда они, переместившись, встраиваются.
2. Образование повреждений генетического материала.
3. Слияние репликонов, т. е. встраивание плазмиды в хромосому.
4. Распространение генов в популяции бак­терий, что может приводить к изменению биологических свойств популяции, смене возбудителей инфекционных заболеваний, а также способствует эволюционным процес­сам среди микробов.
 Изменения бактериального генома, а, следо­вательно, и свойств бактерий могут происхо­дить в результате мутаций и рекомбинаций.