Вопрос 23. Пищеварительная система: органы ротовой полости

[Lux]

1. Функции и развитие пищеварительной системы Пищеварительная система обеспечивает поступление в организм питательных веществ и расщепление их до мономеров, способных всасываться в кровь и лимфу, а также выведение нерасщепленных и невсосавшихся компонентов пищи.
Основными функциями пищеварительной системы являются:
 

• механическая и химическая обработка пищи;
• секреторная;
• экскреторная;
• резорбтивная (всасывание);
• барьерно-защитная.

Пищеварительная система состоит из двух частей:
 

• органов пищеварительного канала (органы ротовой полости, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник);
• больших пищеварительных желез (большие слюнные железы, печень с желчным пузырем, поджелудочная железа).

В пищеварительной системе различают три основных отдела:
 

• передний (органы ротовой полости, глотка, пищевод);
• средний (желудок, кишечник, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа);
• задний (анальная часть прямой кишки).

Развитие пищеварительной системы
Основные органы пищеварительной системы образуются в процессе развития эмбриональной кишечной трубки энтодермального происхождения, которая вначале слепо заканчивается на головном и хвостовом концах тела зародыша. Позднее на теле зародыша образуются ротовая и апикальная бухты, которые углубляются и формируют ротовую и анальную перегородки. Перегородки прорываются соответственно на третьей неделе и в начале третьего месяца эмбриогенеза. Кишечная трубка становится открытой с обоих концов. Она делится на головную, туловищную и заднюю или конечную кишку. Из передней кишки образуются эпителиальные структуры части органов ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя кишка служит источником развития эпителия желудка, тонкой и начального отдела толстой кишок, печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. Из задней кишки образуются часть поперечно-ободочной, нисходящая ободочная, сигмовидная и прямая кишка. Соединительнотканные и гладкомышечные структуры органов пищеварения формируются из мезенхимы, а мезотелий серозных оболочек - из висцерального листка спланхнотома.
 
 2. Оболочки пищеварительного канала Пищеварительный канал образован органами слоистого типа, состоящими из четырех оболочек:
 

• слизистой;
• подслизистой;
• мышечной;
• серозной (адвентициальной).

Каждая из оболочек имеет отчетливые границы с соседними оболочками и может подразделяться на слои.
Слизистая оболочка состоит из трех оболочек:
 

• эпителия;
• собственной;
• мышечной пластинок.

Ее поверхность постоянно увлажняется секретом желез разной локализации. Слизистая оболочка формирует рельеф - складки, ямки, поля, ворсинки, крипты. Эпителиальный слой в переднем и заднем отделах пищеварительного канала многослойный плоский неороговевающий, выполняет в первую очередь барьерно-защитную функцию. Слизистые оболочки, имеющие в своем составе многослойный эпителий, называются слизистыми оболочками кожного типа. В среднем отделе эпителий слизистой оболочки однослойный призматический, обладает избирательной проницаемостью для веществ, и первоочередными функциями этого эпителия являются резорбтивная (всасывательная), секреторная, экскреторная. Такие слизистые оболочки называются слизистыми кишечного типа. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит простые железы, кровеносные сосуды, лимфоузлы, лимфоидные узелки. Мышечная пластинка образована гладкой мышечной тканью и может формировать 2-3 слоя. В органах ротовой полости она отсутствует.
Подслизистая оболочка (основа) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Она отсутствует в некоторых органах ротовой полости. В ней находятся: подслизистое сосудистое и нервное сплетение (Мейснера), сложные железы (пищевод, двенадцатиперстная кишка), крупные лимфоидные фолликулы.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями (в желудке таких слоев три): внутренним циркулярным и наружным продольным. На большом протяжении пищеварительного тракта эта оболочка образована гладкой мышечной тканью, но в части пищевода и прямой кишки ее формирует поперечно-полосатая мышечная ткань. В мышечной оболочке (между слоями рыхлой волокнистой соединительной ткани) находятся межмышечное нервное (ауэрбаховское) и сосудистое сплетение. Сокращение мышечной оболочки ведет к изменению просвета пищеварительного тракта, движению стенок органов, перемешиванию химуса с секретом желез и перемещению пищевых и каловых масс в каудальном направлении.
Серозная оболочка (брюшина) образована двумя слоями. Внутренний слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит серозное нервное и сосудистое сплетения. Наружный слой серозной оболочки - мезотелий, то есть однослойный плоский эпителий. Функции серозной оболочки: секреция серозной и регуляция ее постоянного количества путем обратного всасывания. Благодаря серозной жидкости поверхность внутренних органов влажная и скользкая, что обеспечивает легкую подвижность их по отношению друг к другу.
Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, она покрывает органы пищеварительного канала, не обладающие выраженной подвижностью. Как и серозная оболочка, содержит нервное и сосудистое сплетения.
Пищеварительная трубка богато кровоснабжается. Артерии формируют три крупных артериальных сплетения: подсерозное, мышечное и подслизистое. От этих сплетений отходят более мелкие сосуды, образующие затем обильные капиллярные сети вокруг желез, крипт, желудочных ямок, в ворсинках, мышечной оболочке. Капилляры сливаются в вены, формирующие венозные сплетения. Лимфатические сосуды также формируют три сплетения: в наружной оболочке (пищевод), в мышечной и подслизистой. Лимфокапилляры образуют сети в собственной пластинке слизистой оболочки, вокруг желез и в мышечной оболочке.
 
 3. Органы ротовой полости К органам ротовой полости относятся:
 

• губы;
• щеки;
• десны;
• зубы;
• язык;
• твердое и мягкое небо;
• миндалины.

В полость рта открываются выводные протоки больших слюнных желез.
Функции переднего отдела:
 

• механическая;
• химическая (частично) обработка пищи, определение ее вкусовых качеств, глотание и продвижение пищи в пищевод.

Особенности строения:
 

• слизистая оболочка (слизистая кожного типа) состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Выполняет барьерно-защитную функцию, мышечная пластика отсутствует;
• подслизистая оболочка может отсутствовать (в деснах, твердом небе, на верхней и боковых поверхностях языка);
• мышечная оболочка образована поперечно-полосатой мышечной тканью.

Слизистая оболочка ротовой полости постоянно увлажняется за счет слюны, вырабатываемой множественными слюнными железами ротовой полости.
В губе различают:
 

• кожную;
• переходную;
• слизистую части.

Кожная часть губы имеет строение кожи: покрыта эпидермисом, содержит сальные и потовые железы, волосы. Под эпидермисом находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая длинные сосочки. Промежуточная или переходная зона характеризуется уменьшением толщины рогового слоя эпидермиса, отсутствием волос и потовых желез. Однако, здесь еще сохранены сальные железы. Эпителий резко утолщается, в него вдаются длинные соединительнотканные сосочки, содержащие много капилляров, которые просвечивают через эпителий. Поэтому переходная зона имеет красный цвет. Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, толщина которого резко возрастает. Собственная пластинка образует сосочки небольшой длины. В подслизистой оболочке находятся концевые отделы губных слюнных желез, которые являются сложными альвеолярнотрубчатыми железами слизисто-белкового типа.
Функцией зубов является механическая обработка пищи (отрывание, разрывание, измельчение или пережевывание).
 
 4. Развитие зуба Основными источниками развития зубовявляются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и мезенхима.
У человека различают две генерации зубов:
 

• молочные;
• постоянные.

Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода:
 

• период закладки зубных зачатков;
• период формирования и дифференцировки зубных зачатков;
• период гистогенеза тканей зуба.

I период - период закладки зубных зачатков включает 2 стадии:
 

• 1 стадия - стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны начинает врастать в подлежащую мезенхиму вдоль каждой из развивающихся челюстей. Так формируются эпителиальные зубные пластинки;
• 2 стадия - стадия зубного шара (почки). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки зубные шары.

II период - период формирования и дифференцировки зубных зачатков - характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). Он включает 2 стадии:
 

• стадию "шапочки";
• стадию "колокольчика".

Во втором периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубным шаром, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал. Вначале он имеет форму шапочки (стадия "шапочки"), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия "колокольчика").
В образовавшемся эмалевом органе различают три вида клеток: внутренние, промежуточные и наружные. Внутренние клетки усиленно размножаются и в дальнейшем служат источником для образования амелобластов - основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль. Промежуточные клетки в результате накопления между ними жидкости приобретают строение, похожее на строение мезенхимы и формируют пульпу эмалевого органа, которая некоторое время осуществляет трофику амелобластов, а в дальнейшем является источником для образования кутикулы, зуба. Наружные клетки имеют уплощенную форму. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют, а в его нижней части формируют эпителиальное корневое влагалище (влагалище Гертвига), которое индуцирует развитие корня зуба. Из мезенхимы, лежащей внутри зубного бокала, формируется зубной сосочек, а из мезенхимы, окружающей эмалевый органзубной мешочек. Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.
III период - период гистогенеза тканей зуба. Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны последних превращаются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они начинают формировать межклеточное вещество дентина - коллагеновые волокна и основное вещество, а также синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина.
Внутренние эмалевые клетки под индуктивным влиянием дентинобластов зубного сосочка превращаются в амелобласты. При этом во внутренних клетках происходит реверсия физиологической полярности: ядро и органеллы перемещаются из базальной части клетки в апикальную, которая с этого момента становится базальной частью клетки. На стороне клетки, обращенной к зубному сосочку, начинают формироваться кутикулоподобные структуры. Затем они подвергаются минерализации с отложением кристаллов гидроксиапатита и превращаются в эмалевые призмыосновные структуры эмали. В результате синтеза эмали амелобластами и дентина дентинобластами эти два вида клеток все больше удаляются друг от друга.
Зубной сосочек дифференцируется в пульпу зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Из мезенхимы зубного мешочка формируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы. Из зубного мешочка формируется также зубная связка - периодонт.
В дальнейшем развитии зуба можно выделить ряд стадий.
 

• Стадия роста и прорезывания молочных зубов характеризуется ростом зубных закладок. При этом все ткани над ними постепенно подвергаются лизису. В результате зубы прорывают эти ткани и возвышаются над десной - прорезываются.
• Стадия выпадения молочных зубов и замены их на постоянные. Закладка постоянных зубов образуется на 5-м месяце эмбриогенеза в результате отрастания эпителиальных тяжей от зубных пластинок. Постоянные зубы развиваются очень медленно, располагаясь рядом с молочными зубами, отделяясь от них костной перегородкой. К моменту смены молочных зубов (6-7 лет) остеокласты начинают разрушать костные перегородки и корни молочных зубов. В результате молочные зубы выпадают и заменяются быстро растущими в то время постоянными зубами.

 
 5. Строение зуба Анатомически зуб состоит из трех основных частей:
 

• коронки;
• шейки;
• корней.

Коронкавыступает над десной и образована эмалью и дентином.
Эмаль- самая твердая ткань организма, так как содержит 96-97 % минеральных солей (фосфорнокислые и углекислые соли кальция и фтористый кальций). Структурными элементами эмали являются эмалевые призмы, толщиной 3-5 мкм. Они состоят из тубулярных субъединиц диаметром 25 нм и кристаллов минеральных веществ (апатитов). Эмалевые призмы связаны при помощи менее обызвествленного межпризменного матрикса. Призмы имеют S-образный ход и в результате этого на продольном сечении зуба могут выглядеть срезанными продольно и поперечно. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (насмитова мембрана), образующейся из клеток пульпы эмалевого органа.
Под эмалью коронки находится дентин, основная ткань зуба, который является разновидностью костных тканей (дентинная костная ткань). Состоит он из клеток дентинобластов (точнее, их отростков, лежащих в дентинных канальцах) и межклеточного минерализованного вещества. В состав последнего входят коллагеновые фибриллы, основное вещество и минеральный компонент, составляющий 72 %. Дентин имеет дентинные канальцы, в которых проходят отростки дентинобластов и безмиелиновые нервные волокна. Граница между эмалью и дентином неровная, что способствует более прочному соединению двух тканей зуба.
Корень зуба состоит из дентина и цемента.
Цемент - это также разновидность костной ткани (грубоволокнистая костная ткань), содержащая до 70 % минеральных веществ. Есть два вида цемента: клеточный (нижняя часть корня) и бесклеточный (верхняя часть корня). Клеточный цемент содержит клетки цементоциты и похож по строению на грубоволокнистую костную ткань, но в отличие от нее не содержит сосудов. Бесклеточный цемент состоит только из межклеточного вещества, коллагеновые волокна которого продолжаются в периодонт и далее в кость альвеол. Питание цемента идет диффузно из сосудов пульпы и периодонта.
Пульпа зуба находится в его внутренней полости. Состоит из нескольких слоев - наружного, промежуточного и внутреннего. Наибольшее значение имеет наружный слой, так как он содержит дентинобласты. Они происходят из нервного гребня. Эти клетки имеют вытянутую форму, базофильную цитоплазму и ядро с преобладанием эухроматина. В цитоплазме клеток развиты белоксинтезирующий и секреторный аппараты, содержатся секреторные гранулы овоидной формы. От апикальных частей клеток отходят отростки, которые направляются в дентинные канальцы. Отростки дентинобластов множественно ветвятся и при помощи межклеточных контактов, в том числе десмосом и нексусов, соединяются с отростками других дентинобластов. Отростки содержат многочисленные микрофиламенты, благодаря чему способны к сокращению. Тем самым дентинобласты обеспечивают циркуляцию тканевой жидкости и снабжают минеральными веществами дентин и эмаль. Основу пульпы составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с большим количеством кровеносных сосудов и нервов.
 
 6. Строение языка Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, волокна которой идут в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Благодаря этому язык может совершать достаточно сложные движения. Между мышечными пучками находятся прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами, нервами и скоплениями жировых клеток.
Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка прочно сращена с мышцами (нет подслизистой оболочки), образована двумя слоями: многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, формирующей сосочки языка.
Различают 4 основных вида сосочков:
 

• нитевидные;
• грибовидные;
• листовидные;
• желобоватые.

Наиболее многочисленны нитевидные сосочки, которые придают языку шероховатость. Эти сосочки не содержат органов вкуса. Остальные 3 вида сосочков имеют в составе эпителия, покрывающего их, органы вкуса - вкусовые почки или луковицы. Листовидные сосочки находятся на боковых поверхностях языка и хорошо выражены только у детей. Грибовидные сосочки разбросаны единично по спинке языка. Желобоватые сосочки находятся на границе между телом и корнем языка, в отличие от грибовидных, они не возвышаются над поверхностью эпителия.
Вкусовые почки имеют форму эллипса и занимают всю толщину эпителия. Состоят из клеток 4 типов:
 

• поддерживающих;
• вкусовых (сенсорных);
• базальных;
• клеток, образующих синапсы с чувствительными нервными окончаниями.

Поддерживающие клетки имеют округлое светлое ядро и развитые органеллы белкового синтеза. Функция этих клетокопорная. Они поддерживают сенсорные клетки, осуществляют их трофику, секретируют некоторые вещества, необходимые для хеморецепции. Сенсорные клетки имеют темное вытянутое ядро, развитые митохондрии и агранулярную ЭПС. На апикальной поверхности расположены микроворсинки с хеморецепторными белками. При связывании с ними питательных веществ образуется потенциал действия, который передается в ЦНС, где формируется вкусовое ощущение. Базальные клетки являются малодифференцированными. За счет их деления идет регенерация сенсорных и поддерживающих клеток.
Нижняя поверхность языка содержит подслизистую оболочку с большим количеством кровеносных сосудов. Это обстоятельство используется в медицине для сублингвального введения лекарственных веществ.
Нейронный состав анализатора вкуса:
 

• биполярный нейрон каменистого или коленчатого ганглия. Его дендрит образует синапс со вкусовыми клетками вкусовых почек, а аксон идет к нейрону вкусового ядра продолговатого мозга;
• нейрон вкусового ядра продолговатого мозга. Его аксон направляется к нейронам зрительного бугра;
• нейрон зрительного бугра, посылает свой аксон в кору гиппокампа и аммонова рога;
• нейроны коры гиппокампа и аммонова рога.

 
 7. Железы языка Язык содержит большое количество слюнных желез. Их концевые отделы лежат в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между мышечными волокнами и в подслизистой оболочке нижней поверхности. Различают три вида желез:
 

• белковые;
• слизистые;
• смешанные.

Все они простые трубчатые или альвеолярно-трубчатые. В корне языка лежат слизистые, в теле - белковые, а в кончике - смешанные слюнные железы.
Функция языка:
 

• перемешивание и продвижение пищи;
• участие в акте глотания;
• воспроизведении звуков;
• выработке слюны.

Большие слюнные железы
В ротовой полости наряду с механической начинается химическая обработка пищи. Ферменты, участвующие в этой обработке, находятся в слюне, которая вырабатывается слюнными железами. В ротовой полости эти железы находятся в щеках, губах, языке, небе. Кроме того, есть три пары больших слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Они находятся за пределами ротовой полости, но открываются в нее выводными протоками.
Функции:
 

• выработка слюны. Слюна содержит слизистое вещество - гликопротеин муцин и ферменты, расщепляющие практически все компоненты пищи:
• амилазу;
• пептидазы;
• липазу;
• мальтазу;
• нуклеазы.

Однако, роль этих ферментов в общем балансе ферментативных реакций желудочно-кишечного тракта невелика.
 

• Важное значение слюны в том, что она смачивает пищу, облегчавшее продвижение. Слюна содержит также бактерицидные вещества, секреторные антитела, лизоцим и др.
• Эндокринная функция слюнных желез заключается в выработке инсулиноподобного фактора (ростовой фактор), фактора, стимулирующего лимфоциты, фактора роста нервов и эпителия, калликреина, вызывающего расширение кровеносных сосудов, ренина, суживающего кровеносные сосуды и усиливающего секрецию альдостерона корой надпочечников, паротина, снижающего содержание кальция в крови, и др.

Все большие слюнные железы - органы паренхиматозного дольчатого типа, состоят из паренхимы (эпителий концевых отделов и выводных протоков) и стромы (рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервами).
Околоушная железа.
Это сложная альвеолярная разветвленная железа с чисто белковым секретом. Как и другие большие слюнные железы, это дольчатый орган. Каждая долька содержит концевые отделы одного типа - белковые, а также вставочные и исчерченные внутридольковые протоки.
В состав концевых отделов входят клетки двух типов:
 

• серозные (сероциты);
• миоэпителиоциты.

Миоэпителиоциты лежат кнаружи от сероцитов. Они имеют отростчатую форму, в их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты. Сокращаясь, отростки этих клеток сжимают концевые отделы и способствуют выделению секрета.
Выводные протоки околоушной железы делятся на:
 

• вставочные;
• исчерченные;
• междольковые;
• общий выводной проток.

Вставочные протоки - начальный отдел протоковой системы. Они выстланы низким кубическим или плоским эпителием, в составе которого содержатся малодифференцированные клетки. Снаружи находятся миоэпителиоциты, а за ними базальная мембрана. Исчерченные выводные протоки образованы цилиндрическими эпителиоцитами, в базальной части которых обнаруживается исчерченность, в электронном микроскопе представляющая собой глубокие инвагинации цитолеммы с большим числом митохондрий между ними. Благодаря этому клетки способны к активному транспорту ионов натрия, за которыми пассивно следует вода. Кнаружи от эпителиоцитов лежат миоэпителиоциты. Функция исчерченных протоков состоит во всасывании из слюны воды и, следовательно, концентрировании слюны. Междольковые выводные протоки выстланы вначале двурядным, а затем многослойным эпителием. Общий выводной проток также выстлан многослойным эпителием
Поднижнечелюстные слюнные железы.
Сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые. Вырабатывают смешанный белково-слизистый секрет с преобладанием белкового компонента. В дольках железы находятся концевые отделы двух видов:
 

• белковые;
• смешанные.

Смешанные концевые отделы образованы клетками трех видов:
 

• белковыми (сероцитами);
• слизистыми (мукоцитами);
• миоэпителиоцитами.

Белковые клетки лежат снаружи от слизистых и формируют белковые полулуния Джиануцци. Снаружи от них лежат миоэпителиоциты. Вставочные отделы короткие. Хорошо развиты исчерченные выводные протоки. В них есть клетки нескольких типов: исчерченные, бокаловидные, эндокринные, которые и вырабатывают все вышеуказанные гормоны слюнных желез
Подъязычные железы.
Сложные альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизисто-белковый секрет с преобладанием слизистого компонента.
В них имеются концевые отделы трех типов:
 

• белковые;
• смешанные;
• слизистые.

Слизистые концевые отделы построены из клеток двух типов:
 

• мукоцитов;
• миоэпителиоцитов.

Строение двух других видов концевых отделов см. выше. Вставочные и исчерченные выводные протоки развиты плохо, т. к. клетки их формирующие часто начинают секретировать слизь, и эти выводные протоки по строению становятся похожими на концевые отделы. Капсула в этой железе развита слабо, тогда как междольковая и внутридольковая рыхлая волокнистая соединительная ткань, напротив, лучше, чем в околоушной и поднижнечелюстной железах.