филогенез
Эволюция систем органов у животных.
Задачи раздела:
* Понять эволюцию органического мира
* Поэтапное появление не только типов, классов и отрядов, животных, но и процесс развития систем органов, органов их усложнение в процессе филогенеза.
* Наглядно убедиться физиологической обусловленности и усложненности определенных структур и их исчезновение.
* Осмыслить эмбриологию человека, поскольку согласно биогенетическому закону Гегеля Мюллера – онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Поэтому для человека появление в эмбриогенезе структур, биохимических реакций и т.д. которые были у хордовых предков это рекапитуляции.
В онтогенезе человека обычно не проявляется структур взрослых предков, а только их личинок, при чем ранние стадии рекапитулируют более чем поздние стадии.
Эволюция не является простым повторением строения предков, а предполагает изменение при формировании органов и систем органов:
1. Ценогенезы – приспособление зародышей к среде обитания, которое утрачивается у взрослых особей (жабры у головастиков, провизорные органы у амниотов).
1. Филэмбриогенез – изменение развития, имеющее адаптивное направление.
* анаболия – надставки – добавление дополнительных стадий (диафрагма у млекопитающих, перья у птиц, появление изгибов позвоночника).
* девиации – отклонение – в процессе морфогенеза органа происходит изменение в последовательности стадий развития (у млекопитающих развитие сердца рекапитулирует стадию трубки, 2-х камерное, 3-х камерное сердце, но стадия формирования неполной перегородки у пресмыкающихся вытесняется формированием перегородки характерной для млекопитающих).
* архаллаксисы – отклонение онтогенеза в самом начале развития, биогенетический закон не выполняется (закладка волоса начинается с утолщения кожи)
* гетерохрония – разное время – изменение времени закладки структур.
* гетеротопия – разные места – изменение места закладки
1. Атавизмы – при нарушении эмбриогенеза взрослых особей могут появляться признаки встречающиеся у далеких предков.
Атавистический (анцестральный) порог – пороки развития, снижающие жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии.
Причины пороков развития:
* Недоразвитие органов (гиперплазия диафрагмы и расщепление твердого неба)
* Персистирование – сохранение эмбриональных структур (открытый Баталов проток, свищи пупка и шеи).
* Нарушение перемещения органов (тазовое положение почек, крипторхизм)
Место положения хордовых в системе животного мира.
* Тип хороводы объединяет многоклеточных животных различных.
* Освой комплекс органов – в основе лежит хорда, над ней нервная трубка, под хордой пищеварительная трубка.
* Глотка пронизанная глоточными щелями, которые у высших хордовых заменены висцеральными дугами.
* Хвостовой конец.
* Дополнительно: – в венозной системе есть воротная вена
– покровы тела состоят их эпидермиса и дермы
Четыре подтипа хордовых:
* Полухордовые – hemichordara
* Личиночно-хордовые – urochortata
* Бесчерепные – acrania
* Позвоночные – vertebrata seu crania
Позвоночные – vertebrata seu crania
1. Анамнии – низшие позвоночные
* надкласс: круглоротые Cyclostimata (миноги, миксины)
* надкласс: рыбы Istemis
o класс: хрящевые рыбы Chondrichthyes (химера, акула, скаты)
o класс: костные рыбы Osteichthyes (остальные рыбы)
o класс: земноводные Amphibia
– отряд: хвостатые (тритоны, саламандра)
– отряд: бесхвостые (лягушка, жаба, квакши)
2. Амниоты – высшие позвоночные
* класс: пресмыкающиеся Reptilia
– отряд: чешуйчатые (змеи, ящерицы)
– отряд: черепахи
– отряд: крокодилы
– отряд: клювоголовые
* класс: птицы Aves – это боковая ветвь эволюции
* класс: млекопитающие
o подкласс: яйцекладущие
o подкласс: сумчатые
o подкласс: плацентарны.
Филогенез наружных покровов:
Основные функции покровов: ограничение и защита многоклеточного организма.
У хордовых состоит из:
* эпидермис, развивающийся из эктодермы
* дерма, развивающаяся из мезенхимы
Направление эволюции:
* Однослойный эпидермис становится многослойным, у позвоночных 5 + 2 слоя, они дифференцируются и ороговевают наружу.
* Появляются производные эпидермиса
* Тонкая студенистая дерма утолщается и приобретает прочность за счет волокон эпидермиса.
Производные дермы:
* Хроматофоры
* Чешуя
* Роговые чешуйки
* Клюв
* Когти
* Волосы
* Перья
* Железы
У всех хордовых есть железы, у низших хордовых это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб появляются ядовитые железы, у птиц сальные и у млекопитающих потовые железы.
Нарушение онтогенеза покровов:
* Альбинизм – полное отсутствии пигмента покровов
* Витилиго – пигмент отсутствует участками
* Гипертрихоз – избыток роста волос
* Алопеция – отсутствие волос
* Гиперкератоз – утолщение ногтей
* Пахионексия – утолщение волос
* Полимастия – увеличение числа молочных желез
* Полителия – увеличение чиста сосков
Филогенез скелета.
* Низшие хордовые живут в водной среде
* Высшие хордовые живут на суше.
Перемещение из водной среды в воздушную, привело в значительному усложнению скелета и скелетной мускулатуры, особенно конечностей. Увеличилось количество групп окружающих конечность.
Хорда.
Основные функции скелета: опора и основание для прикрепления поперечно-полосатых мышц.
* В центре осевого скелета лежит хорда.
* В процессе эволюции возникли и сформировались позвонки, которые дифференцировались и увеличилось число отделов позвоночника.
* У человека в связи и прямохождением сформировались изгибы позвоночника – 2 лордоза (шейный и поясничный) и 2 кифоза (грудной и крестцовый).
* Остатки хорды у высших позвоночных сохранились в виде межпозвоночных дисков.
* У рыб есть 2 отдела позвоночника: туловищный и хвостовой.
* У амфибий кроме туловищного и хвостового отдела появляется по одному шейному и крестцовому позвонку.
* У рептилий шейный отдел имеет 8 позвонков (I атлант, II осевой), с возможностью поворачивать голову, грудной отдел позвоночника сзади соединен с ребрами, поясничный и крестцовый отдел имеют большое количество позвонков + хвостовой отдел позвоночника.
* У птиц шейный отдел позвоночника имеет до 25 позвонков, поясничный, крестцовый и хвостовой отдел позвоночника срастаться в один мощный крестец.
* У млекопитающих в шейном отделе 7 позвонков, но может быть 6 и 8 позвонков, в грудном отделе 9-24 позвонка, в поясничном 3-9 позвонков, крестцовый – число варьирует, у человека срастается в единую кость с тазом, хвостовой отдел – длинный хвост или копчиковая кость.
Нарушение онтогенеза скелета:
* У человека есть разные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи.
* Могут быть патологические изгибы позвоночника – сколиоз.
* Может сохраняться хвост (атавизм).
Скелет головы.
* Мозговой отдел черепа
* Висцеральный отдел черепа
В процессе эволюции шло:
* уменьшение частей мозгового черепа
* замена хрящей на кости
* сокращение подвижных элементов.
* число висцеральных дуг сократилось
* I и II висцеральные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым костям и хрящам гортани
* У рыб первая челюстная дуга состоит из верхнего небноквадратного и нижнего меккелевого хряща, эта дуга соединяется со второй висцеральной дугой состоящей из гиомандибулярного хряща, в результате чего получается гиостильное соединение мозгового и висцерального черепа.
* Начиная с земноводных I дуга соединяется с черепом сворим небным хрящом – это аутостильное соединение. Из гиомандибулярного хряща формируются слуховые кости. При нарушении онтогенеза у амфибий и рептилий вместо 3-х слуховых костей развивается только одна.
Строение органа слуха у разных классов:
* У рыб: имеется только внутренне ухо + перепончатый лабиринт с сатонитами, полулунный канал и зачаток улитки.
* У амфибий: внутреннее ухо имеет строение как у рыб, но имеется еще среднее ухо с одной слуховой остью и барабанной перепонкой.
* У рептилий: во внутреннем ухе улитка и полулунные каналы хорошо развиты, среднее ухо с малой полостью и имеется зачаток наружного уха.
* У птиц: хорошо сформировался наружный слуховой проход, в среднем ухе одна слуховая кость.
* У млекопитающих: внутренне ухо имеет улитку с 2,5 оборотами, полулунные каналы, мешочек и маточка. В среднем ухе 3 слуховых кости и барабанная перепонка. Наружное ухо состоит из слухового похода и ушной раковины.
Конечности:
* В скелете конечностей сформировались пояса конечностей
* Появилась пятипалая конечность
* Уменьшилось число костей в дистальных отделах
* Удлинились икроножные и укоротились дистальные отделы конечности
Пороки развития:
* Полидактилия – увеличение числа пальцев
* Полифалангия – увеличение числа фаланг
* Болезнь Шпренгеля – перемещение пояса конечностей на 1-2 позвонка вниз.
* Деформация грудной клетки (воронкообразная и килевидная).
Мускулатура.
* Соматическая – поперечнополосатая мускулатура – развивается из миотомов сомита и иннервируется спинномозговыми нервами.
* Висцеральная мышечная ткань – развивается из других участков мезодермы и иннервируется вегетативными нервами и может быть как гладкой, так и поперечнополосатой
Филогенез пищеварительной системы.
Для хордовых характерна филогенетическая эмбриональная и функциональная связь пищеварительный и дыхательной систем.
Дыхательная система развивается на базе пищеварительной системы у низших хордовых, эти системы функционируют совместно. У взрослых наземных позвоночных обе системы перекрещиваются в области глотки. Обе системы закладываются у эмбриона над хордой, в виде прямой труби, которая в дальнейшем делится на три части:
* Передняя часть – stomatodeus – у рыб и амфибий служит основанием черепа. У млекопитающих объем ротовой полости увеличивается за счет складок верхней челюсти и небной кости.
* Правая и левая складки срастаются и образуют вторичное твердое небо, которое разделяет ротовую и носовую полости. Если это срастание нарушается у человека, то возникает порок развития – волчья пасть (порог имеет генетический механизм и может наследоваться)ть. стание нарушается у человека, то вознакает порок развитя - в и яхь пищеварительный и вхательной системы. ).
Зубы
Зубы позвоночных развиваются из плакоидной чешуи рыб, у низших позвоночных в несколько рядов.
* У рептилий все зубы одинаковые и расположены в один ряд и могут меняться несколько раз в течение жизни – это гомодонтная зубная система.
* У млекопитающих зубы дифференцируются и выполняют определенные функции (резцы, клыки, малые и большие коренные зубы), расположены в альвеолярных ячейках челюстей и меняются всего один раз – молочные зубы на постоянные – это гетеродонтная зубная система.
* У человека может встречаться редкая аномалия – гомодонтные зубы (все одинаковые).
* На дне ротовой полости имеется язык. У рыб язык лишен мышц. У наземных позвоночных язык подвижный и развивается их трех зачатков (один парный и один непарный), если они не срастаются, то это приводит к аномалии – раздвоенный язык.
Глотка
Глотка – выполняет дыхательную и пищеварительную функцию.
* У рыб глотка имеет 5-7 жаберных щелей, они закладываются как непарные слепые выросты глотки – жаберные мешки, им навстречу выпячиваются наружные покровы – жаберные карманы, между ними есть щели, которые закладываются и у наземных хордовых, но прорываются они только у личинок амфибий.
* У млекопитающих и пресмыкающихся щели прорываются только при нарушении эмбриогенеза с формированием латеральных свищей и кист шеи, которые малигнизируются.
* Первая жаберная щель у наземных хордовых превращается в евстахиеву трубу, барабанную полость и наружный слуховой проход.
Кишечная трубка:
* Кишечная трубка в процессе филогенеза удлиняется и дифференцируется на отделы, увеличивается количество одноклеточных желез и появляются трубные многоклеточные железы (печень, поджелудочная железа, слюнные железы).
* У ланцетника длинна пищеварительной системы составляет ⅓ длинны тела, а у человека длина пищеварительной системы в 10 раз больше длинные тела.
* Начиная с рептилий, появляется слепая кишка с симбиотическими бактериями и простейшими, что позволяет расширить рацион питания.
Пороки развития:
* Укорочение и недоразвитие любого отдела кишечника
* Недоразвитие печени и поджелудочной железы
* Свищи между трахеей и пищеводом
* Персистирование клоаки (объединение прямой кишки и мочевых путей).
* Гетеротопия – изменение места закладки – при замедленном перемещении зачатков поджелудочной железы с желудочным или кишечным положением.
Филогенез органов дыхания.
Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабер.
* У ланцетника есть только жаберные щели.
* У круглоротых формируются жаберные мешки
* У рыб на стенка жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой.
* Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха.
* У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей.
* У человека поверхность легких составляет 90 м2, диафрагма – главная дыхательная мышца.
Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура.
Среди амниот у человека эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи и кистозная гипоплазия легких (бронх связан с кистой имеющей малую дыхательную поверхность).
Может быть аплазия или отсутствие диафрагмы → Exitus Letalis.
Филогенез органов кровообращения.
Для высокоорганизованных животных нужно быстрое и эффективное перемещение жидкой внутренней среды организма, что обеспечивает система кровообращения. У хордовых она замкнутая.
У ланцетника основными сосудами являются брюшная и спинная аорта. По брюшной аорте венозная кровь идет к органам дыхания, а по спинной идет артериальная кровь к органам.
Часть брюшной аорты периодически сокращается и проталкивает кров по сосудам (выполняет функцию сердца). В брюшную аорту впадают левый и правый кюверовы потоки, несущие кровь от органов пищеварения по воротной вене в печеночные вены. Правый кюверов проток превращается в верхнюю полую вену, а левый проток в коронарный синус сердца.
* У рыб формируется 2-х камерное сердце и сохраняется один круг кровообращения.
* У амфибий сердце 3-х камерное (2 предсердия и желудочек), из желудочка выходит артериальный ходус, который делится на 3 пары сосудов: ножнолегочная артерия (венозная кровь), правая и левая дуга аорты (смешанная кровь) и сонная артерия (артериальная кровь).
* У рептилий в сердце появляется неполная межжелудочковая перегородка, из желудочка отходит 3 непарных сосуда: правая дуга аорты (артериальная кровь), левая дуга аорты (смешанная кровь) и легочная вена (венозная кровь).
* У млекопитающих идет полное разделение венозного кровотока от артериального, сердце становится 4-х камерным (2 предсердия и 2 желудочка), правая дуга аорты редуцируется и остается только левая дуга аорты.
* У человека сердце закладывается в области шеи, а затем перемещается в переднее средостение.
У человека закладывается 6 пар жаберных артериальных дуг, но они не функционируют одновременно и от них сохраняются только левые части IV и VI дуги (аорта и легочная артерия).
Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, при этом две дуги располагаются позади пищевода и сдавливают трахею → удушье и нарушение глотания.
Пороки развития:
* 2-х камерное сердце → Exitus Letalis
* шейное положение сердца → Exitus Letalis
* дефект межжелудочковой перегородки
* дефект межпредсердной перегородки
* Самый часты порог развития это сохранение Боталового протока между аортой и легочным стволом, который приводит к смещению венозной и артериальной крови.
* Через этот проток кровь в эмбриональном периоде поступает из малого круга кровообращения перемещается в большой руг кровообращения.
* Редкий порог развития – отхождение от сердца легочного ствола → Exitus Letalis.
Филогенез мочеполовой системы.
Выделительная и половая система развиваются из одного источника – нефротома, который формируется в области ножки сомита и связан с вторичной полостью тела – целомом.
Почки это орган выделения, проходящий в процессе филогенеза 3 этапа развития:
* Пронефрос (предпочка) – головная почка – функционирует у личинок рыб и амфибий
* Мезонефрос (первичная почка) – туловищная почка – функционирует у взрослых рыб и амфибий
* Метонефрос (вторичная почка) – тазовая почка – функционирует у рептилий и млекопитающих
От головного конца к клоаке тянется пронефритический канал, который расщепляется на 2:
* вольфов канал соединенный с нефроном.
* мюлеров канал образует яйцевод, передним концом открыть в целом.
У самцов рептилий и млекопитающих мюлеров проток редуцируется, а у самок дает начало матке, влагалищу и придаткам матки.
У низших млекопитающих (яйцекладущие и сумчатые) есть по 2 влагалища, 2 матки и 2 яйцевода.
У высших млекопитающих матка и влагалище непарные, а придатки (яйцеводы и яичники) парные.
Почки состоят из нефронов, которые фильтруют внутреннюю среду организма. Сохраняет связь с целомом. Метонефрос (вторичная почка млекопитающих) утрачивает эту связь.
Для экономии жидкости в ходе филогенеза почечные канальцы удлиняются, и появляется петля Генле для реабсорбции.
У млекопитающих почки переместились в забрюшинные пространство.
Порог развития мочеполовой системы:
* Сегментирование почки
* Удвоение почки
* Удвоение мочеполовых органов
* Опущение почки
* Крипторхизм – не опущение яичка
* Овотестис – гермафродитизм
* 2-х рогая матки
* Удвоение матки
* Удвоение полового члена
Филогенез нервной системы:
Существует две интегрирующие системы: нервная система и эндокринная система
Эндокринная система это древняя система регуляции. У позвоночных большое значение имеет НС т.к. способная быстро регулировать процессы и механизмы.
НС закладывается из эктодермы в виде пластинки, а затем трубки над хордой, передний конец которой расщепляется и формирует головной мозг с 5 отделами (передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый).
* У рыб и амфибий самый крупный отдел мозга это средний, который связан с центрами зрения, передний мозг на полушария не разделен, промежуточный мозг связан с эпифизом, гипофизом и в нем расположен гипоталамус – центральный орган эндокринной системы. Тип мозга ихтиопсидный – центр интеграции средний мозг.
* У рептилий увеличивается передний мозг и разделен на полушария, крыша которого состоит из нервных клеток (зачатки древней коры – архикортекс), и в нем особенно развиты полосатые тела. Средний мозг имеет большие размеры. Интегрирующим центром являются полосатые тела переднего мозга и средний мозг – ихтиопсидный тип мозга.
* У млекопитающих маммалийный тип мозга – сильное развитие переднего мозга и коры. Передний мозг разделен на полушария соединенные между собой комиссурами, покрыт с наружи корой (скопление тел нервных клеток, имеет сложное строение и называется неокортекс) в которой находятся высшие центры зрительного, слухового, осязательного и двигательного анализатора и центры высшей нервной деятельности. Промежуточный мозг включает гипоталамус, эпифиз и гипофиз. В среднем мозге располагаются четверохолмие с подкорковыми центрами. Хорошо развит мозжечок, имеет свою кору и регулирует координацию движений и тонус мышц.
Из переднего утолщения нервной трубки в начале филогенеза формируется три пузыря (передний, средний и задний, которые:
Передний → telencephalon (конечный) et diencephalon (промежуточный)
Средний → mesencaphalon (средний)
Задний → metencephalon (задний) et medula oblongata (продолговатый).
Многие пороки развития НС несовместимы с жизней.
Пороки развития НС:
* Рахизхиз (платиневрия) – не замыкание нервной трубки
* Олигофрения с нарушением рефлексов
* Микроцефалия и ацефалия
* Прозенцефалия – недоразделение полушарий и недоразвитие коры
– агирия – отсутствие извилин
– олигирия – мало извилин
– пахигирия – утолщение извилин
