1. Понятие цитология Цитология -наука о строении, развитии и жизнедеятельности клеток. Следовательно, цитология изучает закономерности структурно-функциональной организации первого (клеточного) уровня организации живой материи.
Клетка является наименьшей единицей живой материи, обладающей самостоятельной жизнедеятельностью и способностью к самовоспроизведению.
Субклеточные образования (ядро, митохондрии и другие органеллы) хотя и являются живыми структурами, но не обладают самостоятельной жизнедеятельностью.
Клетка-
элементарная единица живого, состоящая из
цитоплазмы и
ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов.
Основные компоненты клетки: По соотношению ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматическое отношение
) клетки подразделяются на: - клетки ядерного типа (объем ядра преобладает над объемом цитоплазмы);
- клетки цитоплазматического типа (цитоплазма преобладает над ядром).
По форме клетки бывают: - круглыми (клетки крови);
- плоскими;
- кубическими или цилиндрическими (клетки разных эпителиев);
- веретенообразными;
- отростчатыми (нервные клетки) и другие.
Большинство клеток содержат
одно ядро, однако могут быть в одной клетке 2, 3 и более ядер -
многоядерные клетки. В организме имеются структуры (симпласты, синтиций), содержащие несколько десятков или даже сотен ядер. Однако эти структуры образуются или в результате слияния отдельных клеток (симпласты), или в результате неполного деления клеток (синцитий). Морфология этих структур будет рассмотрена при изучении тканей.
Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки: - плазмолемма (цитолемма);
- гиалоплазма;
- органеллы;
- включения.
Плазмолемму, окружающую цитоплазму, нередко рассматривают как одну из органеллцитоплазмы.
2. Строение плазмолеммы Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы)Плазмолемма -
оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.
Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.
Функции плазмолеммы: - разграничивающая (барьерная);
- рецепторная или антигенная;
- транспортная;
- образование межклеточных контактов.
Основу строения плазмолеммы составляет: - двойной слой липидных молекул (билипидная мембрана), в которую местами включены молекулы белков
- надмембранный слой- гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны
- в некоторых клетках имеется подмембранный слой.
Строение билипидной мембраныКаждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом
в каждой липидной молекуле различают две части:
- гидрофильную головку;
- гидрофобные хвосты.
Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой.
Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.
На электроннограмме в плазмолемме четко определяются
три слоя:
- наружный (электронноплотный);
- внутренний (электронноплотный);
- промежуточный (с низкой электронной плотностью).
Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя.
По локализации в мембране белки подразделяются на: - интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);
- полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);
- прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.
По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на: - структурные белки;
- транспортные белки;
- рецепторные белки;
- ферментные.
Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют
надмембранный слой - гликокаликс. В неделящейся клетке имеется
подмембранныйслой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.
Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме
рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или
антигены гистосовместимости.Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет
транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.
Различают следующие
способы транспорта веществ: - пассивный транспорт - способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;
- активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);
- везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз- транспорт веществ в клетку, и экзоцитоз- транспорт веществ из клетки.
В свою очередь
эндоцитоз подразделяется на:
- фагоцитоз - захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);
- пиноцитоз - перенос воды и небольших молекул.
Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз: - адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;
- поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков - фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму
3. Строение межклеточных контактов В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителиальная, гладкомышечная и другие)
между плазмолеммами контактирующих клеток формируются связи -
межклеточные контакты.
Типы межклеточных контактов: - простой контакт;
- десмосомный контакт;
- плотный контакт;
- щелевидный или нексус;
- синаптический контакт или синапс.
Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь - адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого контакта является
контакт "типа замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается друг в друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.
Десмосомные контакты или пятна сцепления представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками, диаметром около 0,5 мкм. Каждый такой участок (десмосома) имеет трехслойное строение и состоит из двух десмосомэлектронноплотных участков, расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного материала в межмембранном пространстве (15-20 нм). Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Функциональная роль десмосом обеспечение механической связи между клетками.
Плотные соединения или замыкательные пластинки обычно локализуются между эпителиальными клетками в тех органах (в желудке, кишечнике и других), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). Плотные контакты находятся только между апикальными частями эпителиальных клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую билипидную мембрану. В прилежащих участках цитоплазмы соприкасающихся клеток отмечается скопление электронноплотного материала. Функциональная роль плотных контактов - прочная механическая связь клеток, препятствие транспорту веществ по межклеточным пространствам.
Щелевидные контакты или нексусы ограниченные участки контакта соседних цитолемм, диаметром 0,5-3,0 мкм, в которых билипидные мембраны сближены на расстояние 2-3 нм, а обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь (например, распространение биопотенциалов между кардиомиоцитами, их содружественное сокращение в миокарде).
Синаптические контакты или синапсы - специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и другими клетками (нервно-мышечные синапсы и другие). Функциональная роль синаптических контактов заключается в передаче возбуждения или торможения с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на иннервируемую клетку.
4. Состав гиалоплазмы Гиалоплазма или
матрикс цитоплазмы составляет внутреннюю среду клетки. Она состоит из
воды (90 %) и
различных биополимеров (7 %)
белков,
нуклеиновых кислот,
полисахаридов, липидов, из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности. В гиалоплазме содержатся также
аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества. Биополимерные соединения образуют с водой
коллоидную систему, которая в зависимости от условий может быть более плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя) как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно, гиалоплазма является весьма динамичной средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клетки в целом.
Органеллы - постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции.
