Нервная система - общие понятия

[Lux]

Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспе­чивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям.
Анатомически нервную систему условно подразделяют на: © центральную нервную систему (ЦНС), которая включает головной и спинной мозг;
Ф периферическую нервную систему (ПНС), к которой относят периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные оконча­ния (последние обычно рассматриваются в курсе общей гистологии).
Физиологически (в зависимости от характера иннервации орга­нов и тканей) нервную систему разделяют на:
1соматическую (анимальную) нервную систему, которая ре­гулирует преимущественно функции произвольного движения;
2 автономную (вегетативную) нервную систему, которая ре­гулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез. Влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях в соответ­ствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она осуществляет адаптационно-трофическую функцию.
Автономная нервная система подразделяется на взаимодейству­ющие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы, ко­торые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а также характером влияния на внутренние органы.
В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, рас­положенные в ЦНС и ПНС.
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА
Рефлекторные дуги лежат в основе деятельности нервной систе­мы; они представляют собой цепчки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение ре­цепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецептурное (афферентное), эффек-торное и расположенное между ними ассоциативное (вставочное), которое в простейшем варианте дуги может отсутствовать. На различ­ные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в соматическом (анималь-ном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей
Соматическая (анимальная) рефлекторнаядуга
Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярны-1#и нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях (см. рис. 11-1, Б). Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние ро­га его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставоч­ных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоунипо­лярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосред­ственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги);
Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочны­ми нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая им­пульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.
Эффекторное звено образовано мулыпиполярными мотонейрона­ми, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спи-нальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки).
Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга
Рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, об­разовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток об­разуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних орга-Вов, сосудов и желез (см. рис. 11-1, А). Их аксоны вступают в спинной Мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.
Ассоциативное звено представлено мулътиполярными вставочны-*и нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегета­тивных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах и телах эффектор. ных нейронов.
Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, те­ла которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (пост-ганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направ­ляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.
НЕРВЫ
Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием (рис. 11-2). Большинство нервов являются смешанными, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.
Пучки нервных волокон содержат до нескольких тысяч миелино-вых и безмиелиновых волокон, соотношение между которыми в различ-юых нервах неодинаково; по функциональному признаку они относятся к анимальной и вегетативной нервной системе.
Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их
• в единый пучок. В нем содержатся немногочисленные клетки и волокна (преимущественно ретикулярные), проходят мелкие *фокеносные_сосу-да (эндотелиоциты которых связаны мощными плотными соединени-
Гями).

Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он образован 2-10 концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Цитоплазма клеток, в особенности на-, ружных слоев, содержит многочисленные ниноцитозные пузырьки. Между слоями клеток в щелевидных пространствах, заполненных жид­костью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ¹ ориентированные коллагеновые волокна. В терминальной части нерва периневрий образован лишь одним слоем плоских клеток, который дис-. тально резко обрывается и имеет вид открытой манжетки. Высказы-1 лается мнение, что нейротропные вирусы могут проникать через этот  участок в периневрий, распространяясь по нему в ЦНС.

Предполагалось, что периневрий может выполнять роль барьера Т. между кровью и нервными волокнами, избирательно регулируя посту­пление веществ внутрь пучков нервных волокон из расположенных в эпиневрии кровеносных сосудов. В этом барьере, однако, имеются множественные дефекты, так как периневрий во многих участках пронизан прободающими его и идущими в эндоневрий кровеносными сосу­дами. Более того, показано, что поддержание оптимального микроокру­жения нервных волокон в нерве обеспечивается, в первую очередь, очень низкой проницаемостью мелких сосудов эндоневрия.
Эпиневрии - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пуч­ки нервных волокон (число которых зависит от диаметра нерва и варьи­рует от одного до нескольких десятков). Он состоит из ПВСТ, содержащей жировые клетки, кровенос­ные н лимфатические сосуды
 
НЕРВНЫЕ УЗЛЫ
Нервные узлы (ганглии) - скопления нейронов вне ЦНС - разде­ляются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).
Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуни­полярные нли биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) аф­ферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинно­го мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX. X).
СПИННОМОЗГОВЫЕ УЗЛЫ
Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретено-видную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединитель­ной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдо­униполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и рас­положенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды
Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим те­лом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком, Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохонд­рии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каж­дый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлита­ми) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки име­ется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного нейро­на отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (денд­ритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на пери­ферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 11-1). Так как переключения нервного им­пульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномоз­говых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глута-миновая кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИЛ, гастрин
АВТОНОМНЫЕ (ВЕГЕТАТИВНЫЕ) УЗЛЫ
Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебральные ганглии) , а также в стенке органов -сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они име­ют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подхо­дят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС (см. рис. 11-1). Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клет­ках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый ней­рон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.
Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и лока­лизации разделяются на симпатические и парасимпатические.
Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) полу­чают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегета­тивных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейро-медиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а пост-ганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и неко­торых кровеносных сосудов, имеющих холинергаческую симпатиче­скую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, ВИП, вещество Р, соматостатин, хояецистокинин.
Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Зги волокна покидают ЦНС в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетия-хояин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ (пуринергические нейроны), возможно, некоторые пептиды.
Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, распо­ложенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность (например, сим­патическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая - тормозит сердечную деятельность).

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительноткан­ной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мулътиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и тдоневрий (рис. 11-4, Б). Тела нейронов - неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно неполностью) оболочками из глиаяьных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.
В симпатических узлах, наряду с крупными клетками, описаны мелкие нейроны, цитоплазма которых обладает интенсивной флюорес­ценцией в ультрафиолетовых лучах и содержит гранулы - мелкие интенсивно флюоресцирующие (МИФ-), или мелкие гранулосодержа-щие (МГС-) клетки. Они характеризуются темными ядрами и неболь­шим числом коротких отростков; в цитоплазматических гранулах со­держится дофамин, а также серотонин или норадреналин, в части кле­ток в сочетании с энкефалином. На МИФ-клегках оканчиваются терминали преганглионарных волокон, стимуляция которых приводит к уси­ленному выделению дофамина и других медиаторов в периваскулярные пространства и, возможно, в области синапсов на дендритах крупных клеток. МИФ-клетки обладают ингибирующим влиянием на активность эффекторных клеток.
Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути вви­ду их высокой автономии, сложности организизации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятель­ный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, обшее число нейронов в интрамуральных узлах кишки вы­ше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуля­ции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером. Фи­зиологически среди нейронов этих ганглиев выявлены клетки-водители ритма, которые обладают спонтанной активностью и посредством синаптической передачи воздействуют на "ведомые" нейроны, которые уже оказывают влияние на иннервируемые клетки.
Отсутствие части интрамуральных ганглиев толстой кишки вслед­ствие дефекта их внутриутробного развития при врожденном заболева­нии (болезни Гиршпрунга) приводит к нарушению функции органа с резким расширением участка выше пораженного спазмированного сег­мента.

[Lux]

В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:

1) длинноаксонные эфферентные  нейроны (клетки Догеля

I типа) численно преобладают. Это - крупные или средних размеров
эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном,
направляющимся за пределы узла к рабочему органу, на клетках кото­
рого он образует двигательные или секреторные окончания (см. рис. 11-
4, А);

2) равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля

II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы
данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III
типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена
в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода
нервного импульса в ЦНС. Наличие таких дуг подтверждается сохране­
нием функционально активных афферентных, ассоциативных и эффе­
рентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);

3) ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько кле-[ток I и II типов, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. 1 Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направ­ляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном_и поясничном отделах и про­низанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных по­ловин, разделенных спереди срединной щелью, сзади - срединной бороз­дой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) ко­решков. В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки (см. рис. 11-5, 1) и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога (в действительности пред­ставляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга). Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга свя­заны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны ней­ронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропилъ - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитекгоника спинного мозга. Нейроны располага­ются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоп-^ лений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центром ядерного типа). На основании расположения нейронов, их цитологических осо-| бенностей, характера связей и функции, Б.Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении. В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на: 1) корешковые нейроны, аксоны которых обра­зуют передние корешки; 2) внутренние нейроны, отростки которых за­канчиваются в пределах серого вещества спинного мозга; 3) пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультипо-яярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на кото­рых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганг­лиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также во­локна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиа-торов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах; б) обра­зуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного моз­га; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходя­щие и нисходящие проводящие пути (тракты). Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крест­цовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и пара­симпатическому отделам вегетативной нервной системы (см. рис. 11-1, А). На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдо­униполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположен­ных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетатив­ных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к сим­патическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов ос­новным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд ней-ропептидов - энкефалин, нейротензин, ВИП, вещество Р, соматоста-тш, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ).

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объеди­нены в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегмен­тов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.

На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах

оканчиваются:

а) коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных
узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлек­
торные дуга;

б) аксоны ъставочных нейронов, тела которых лежат в задних

рогах спинного мозга;

в)  аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматиче-
ские синапсы (см. рис. 11-6). Тела этих мелких вставочных ГАМК-
ергических нейронов располагаются в середине переднего рога и иннер-
вированы коллатералями аксонов мотонейронов;

г)  волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной
систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.

Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатероли, оканчивающие­ся на телах вставочных клеток Реншоу (см. выше), и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервно-мышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиато-ром клеток передних рогов является ацетилхолин.

Центральный (спинномозговой) канал (см. рис. 11-5, 2) прохо­дит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкостью (СМЖ) и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) реснич­ками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Белое вещество спинного мозга окружает серое (см. рис. 11-5, 3) и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). По­следние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной

ткани и астроцитов (встречаются и внутри трактов). Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами, поэтому тракты существенно различаются содержащимися в их волокнах нейромедиаторами и (как и нейроны) подразделяются на

I моноаминергические, холинергические, ГАМК-ергческие, глутаматерги-ческие, глицинергические и пептидергические. Проводящие пути вклю­чают две группы: проприоспинальные и супраспинолъные пути.

Проприоспиналъные проводящие пути • собственные прово­дящие пути спинного мозга - образованы аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят, в основном, на границе белого и серого вещества в составе латеральных и вентральных канатиков.

Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спин­ного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинно-церебральные и нисходящие церебро-спинальные тракты.

Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу в го-! ловной мозг разнообразной сенсорной информации. Часть из этих 20 [ трактов образована аксонами клеток спинномозговых узлов, болыпинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены в той же или противоположной стороне спин­ного мозга.

Церебро-спинальные тракты обеспечивают связь головного мозга со спинным и включают пирамидную и экстрапирамидную системы.

Пирамидная система образована длинными аксонами пирамнд-I  ных клеток коры большого мозга и насчитывает у человека около мнл-I лиона миелиновых волокон, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальные тракты. Волокна этих трактов проецируются не только на мотонейроны, но и на вста­вочные нейроны серого вещества. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности, конечностей

Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Она контро­лирует преимущественно тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.

Подробные сведения о топографии и проекциях проводящих путей спинного мозга приводятся в курсе анатомии.

Наружная (поверхностная) пограничная глиальная мембрана, состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов, образует внешнюю границу белого вещества спинного мозга, отделяющую ЦНС от ПНС. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ СТВОЛ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг состоит из ствола мозга, который является про­должением спинного мозга (включает продолговатый, задний, средний и промежуточный мозг) и плащевой части, образованной полуша­риями большого мозга и мозжечком. В стволе головного мозга серое вещество представлено многочисленными ядрами, окруженными белым веществом; лишь в каудальном отделе продолговатого мозга еще обна­руживается продолжение передних и задних рогов спинного мозга, од­нако в краниальном направлении единые скопления нейронов разделя­ются проводящими путями, формируя ядра. От ствола отходят десять пар (Ш-ХП) черепномозговых нервов, ядра которых расплагаются в пределах продолговатого и среднего мозга.

Ядра ствола мозга подразделяются на чувствительные, двигательные и ассоциативные,                                                        Чувствительные ядра являются гомологами ядер задних рогов спинного мозга - в них сосредоточены тела и дендриты мультиполярных вставочных нейронов, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных или биполярных клеток, несущие сенсорную информацию.

Двигательные ядра содержат мотонейроны, а оканчиваются на волокнах соматической мускулатуры. К дв1 ядрам часто относят и вегетативные ядра продолгова оканчиваются на волокнах соматической мускулатуры. К дви] ядрам часто относят и вегетативные ядра продолговатого и мозга, содержащие тела нейронов, аксоны которых образуют г онарные волокна, направляющиеся в парасимпатические нерв в  составе III, VII, IX и X шр черепномозговых нервов.

Ассоциативные (переключательные, релейные) ядра скопления ассоциативных мультиполярных клеток, которые вают формирование многонейронных рефлекторных дуг путем чения нервных импульсов, идущих к коре полушарий или или в обратном направлении - от коры к стволу мозга и цент

ного мозга.

Белое вещество ствола мозга имеет то же гистол строение, что и в спинном мозге и состоит из пучков нервны) образующих восходящие и нисходящие тракты, которые разные отделы ЦНС. Наряду с особенностями топографии и отдельные ядра ствола мозга и его проводящие пути различай ческой спецификой нейромедиаторов.

Особым отделом ЦНС, обладающим специфической орт и связывающим ее различные уровни, является ретикулярная формация.

[Lux]

МОЗЖЕЧОК

:

Мозжечок располагается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышеч­ного тонуса, координации движении и контроля сложных и автомати­чески выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полуша­риями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем) и связан с другими частями мозга тремя парами ножек. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, которые залегают в глубине его белого вещества.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя (сна­ружи внутрь):

1)  молекулярный, содержащий сравнительно небольшое кол*во мелких клеток;

2)  ганглионарный, образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток (клеток Пуркинье);

3)  зернистый с большим количеством плотно лежащих клее

Молекулярный слой содержит тела корзинчатых и звездчс клеток (коротко- и длинноаксонных).

Корзинчатые клетки располагаются во внутренней части мо; лярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллель} волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллап ли, которые спускаются к телам клеток Пуркинье

Звездчатые клетки - мелкие нейроны, тела которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У короткоаксонных звездчатых клеток ден-риты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных звездчатых клеток аксон может участвовать в обра­зовании корзинки вокруг тела клетки Пуркинье.

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток ("корзинками").

Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) - крупные клетки с телом фушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2-3 первичные (стволовые) дендрита, интенсивно ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной на­правлению извилины, с образованием конечных (терминальных) дендритов. достигающих поверхности молекулярного слоя (см. рис. 11-7, На дендритах находятся 60-100 тыс. ишпиков - контактных зон возС дающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксон клеток-зерен), и тормозных синапсов, образуемых лазящими волоки

Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, одев* миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает 1 лое вещество, являясь единственным эфферентным путем его корь ходу аксон отдает коллатеропи, возвращающиеся в область распол ния тел клеток Пуркинье и образующие тормозные синапсы на 1 соседних клеток Пуркинье и клеток Гольджи.

Количество клеток Пуркинье заметно снижается при старении 20-40% к 70-90 годам (по сравнению с их числом у 40-50-летних), вероятно, служит одной из причин нарушения функции моз» у пожилых людей.

Зернистый слой содержит близко расположенные тела кле зерен, больших клеток-зерен {клеток Гольджи), а также клубочки жечка - особые округлые сложные синаптические контактные между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксо больших клеток-зерен (рис. 11-10).

Клетки-зерна - наиболее многочисленные нейроны коры мозжеч­ка (их общее число равно 1010-10И). Это мелкие нейроны со слабо раз­витыми органеллами и короткими дендритами, имеющими вид "птичьей лапки", на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты (см. ниже). Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно делят­ся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пурки-нье, корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен (см. рис. 11-8). Через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходит до 200-300 тыс. параллельных волокон (см. рис. 11-9), образуя на каждой клетке 60-100 тыс. синапсов (не все волокна образуют синапсы). Аксон каждой клетки-зерна образует связи с дендритами 250-500 клеток Пур­кинье.

Большие клетки-зерна (клетки Гольджи) - крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые органеллы. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют синапсы на дендритах клеток-зерен, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами. Большие клетки-зерна оказывают угнетающее влияние на активность клеток-зерен.

Афферентные волокна коры мозжечка включают моховид­ные (мшистые) и лазящие (см. рис. 11-8).

Моховидные (мшистые) волокна мозжечка проходят в составе спинно- и мосто-мозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями (розетками) в особых контактных зонах - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами клеток-зерен, на которых оканчиваются также и аксоны больших клеток-зерен. Клу­бочки мозжечка снаружи неполностью окружены плоскими отростками астроцитов.

Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливо-мозжечковых путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до ганглионарного и стелясь по телам и дендри­тами клеток Пуркинье, на которых они заканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветви лазящих волокон образуют синапсы на других нейронах всех типов, включая клетки-зерна, клетки Гольджи, звездчатые и корзинчатые клетки. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно лазящее волокно.

 

Глиальные элементы коры мозжечка обеспечивают 4 [ нейронов, располагаются во всех ее слоях и весьма разнообраз] [ включают олигодендроциты (участвуют в образовании миелинов: К лочек нервных волокон), астроциты, микроглию,

Астроциты своими уплощенными на концах отростками о периваскулярные пограничные мембраны (компонент гемато-эн ческого барьера) и оболочки вокруг клубочков мозжечка. Осо( астроцитов (клетки, или волокна Бергмана) располагается вбл клеток Пуркинье; их отростки охватывают тела нейронов, ид; верхности молекулярного слоя, формируя поверхностную погр; глиальную мембрану, окружают и поддерживают дендриты кле! кинье.

 

КОРА ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.

Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм на по­верхности извилин (30%) и в глубине борозд (70%) обшей площадью 1500-2500 см2 при объеме около 300 см3. Серое вещество содержит нервные клетки (около 10-15 млрд.), нервные волокна и клетки нейро-глии (более 100 млрд.).

На основании различий плотности расположения и строения клеток (цитоархитектоники), хода волокон (миелоархитектоники) и функциональных особенностей различных участков коры в ней вы­деляют 52 нерезко разграниченные поля.

Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов, среди которых выделены два основ­ных типа - пирамидные и непирамидные.

Пирамидные клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; по разным оценкам, составляют 50-90% всех нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треуголь­ного) тела, который обращен к поверхности коры, отходит длинньш (апикальный) покрытый шипиками дендрит, направляющийся в молеку­лярный слой коры, где он ветвится (рис. И-11). От базалыюй и лате­ральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расхо­дятся 5-16 более коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинньш и тонкий аксон, идущий в белое вещество, который на расстоянии 60-90 мкм начинает давать коллатерали. Размеры пирамидных нейронов варьируют от 10 до 140 мкм; различают гигантские, крупные, средние и малые пирамидные клетки.

Основная функция пирамидных клеток - интеграция внутри коры (средние и малые клетки) и образование эфферентных путей (гигант­ские и крупные клетки).

Непирамидные клетки располагаются практически в слоях коры, воспринимая поступающие афферентные сигналы аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая им на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и г щественно являются разновидностями звездчатых клеток. Они в ют шипиковые звездчатые, корзинчатые, аксо-аксонные клетки. ки-" канделябры", клетки с двойным букетом дендритов, горизо ные клетки Кахаля, клетки Мартинотти и др. Основная функг пирамидных клеток - интеграция нейронных цепей внутри коры.

 

, Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми обра­зованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей (пример - пирамидные пути).

Типы строения коры. В отдельных участках коры, связан­ных с выполнением разных функций, преобладает развитие тех или иных ее слоев, на основании чего различают агранулярный и грану­лярный типы коры.

Агранулярный тип коры характерен для ее моторных центров и отличается наибольшим развитием III, V и VI слоев коры при слабом развитии II и IV (зернистых) слоев. Такие участки коры служат ис­точниками нисходящих проводящих путей ЦНС.

Гранулярный тип коры характерен для областей расположения чувствительных корковых центров. Он отличается слабым развитием слоев, содержащих пирамидные клетки, при значительной выраженно­сти зернистых (И и IV) слоев.

Нейромедиаторные системы коры. В коре выявлено более де­сятка различных нейромедиаторов и рецепторов к ним, в том числе, норадреналин, серотонин, ацетилхолин, ВИЛ, соматостатин, холецис-токинин, глутамат.

Модульный принцип организации коры полуша­рий большого мозга. В коре полушарий большого мозга опи­саны повторяющиеся блоки (модули) нейронов, которые рассматривают как .ее морфофунщионолъные единицы, способные к относительно авто­номной деятельности. Они имеют форму цилиндров, или колонок, диа метром 200-300 мкм (по некоторым данным, до 500 мкм и более), проходящих вертикально через всю толщу коры (рис. 11-12). В коре человека имеется около 2-3 млн. таких колонок, каждая содержит при­мерно 5000 нейронов. Внутри колонки выделяют также более мелкие мини-колонки, включающие структуры, непосредственно окружающие апикальные дендриты пирамидных клеток.

 

Колонка включает: 1) афферентные пути; 2) систему локаль­ных связей и 3) эфферентные пути.

Афферентные пути. В центре колонки проходят примерно 100 возбуждающих картико-кортикальных волокон - аксонов пирамидных клеток других колонок данного и противоположного полушарий. Они образуют окончания во всех слоях колонки (в том числе на клетках Мартинотти, Шишковых звездчатых клетках, латеральных дендритах пирамидных клеток) и проходят до I слоя, где образуют ветви, ухо­дящие за ее пределы.

Специфические афферентные импульсы по толамо-кортикаль-ным волокнам поступают на тела и дендриты пирамидных клеток и на шипиковые звездчатые клетки IV слоя (последние по своим аксонам передают их на апикальные и базалъные дендриты пирамидных клеток).

Система локальных связей формируется вставочными ней­ронами колонки, которые включают более десятка типов клеток. Часть из них обладает тормозной функцией и регулирует преимущественно активность пирамидных клеток. Из тормозных нейронов колонки наи­большее значение имеют:

1)   аксо-аксонные клетки, тела которых лежат во 11-111 слоях,
а аксоны идут горизонтально, отдавая многочисленные терминальные
веточки, которые образуют тормозные синапсы на начальных сегментах
аксонов пирамидных клеток II и III слоев;

2)   клетки-"канделябры" встречаются во всех внутренних слоях
коры. Их аксонные коллатерали идут горизонтально и дают несколько
восходящих и нисходящих веточек, которые образуют спиральные вет­
вления вокруг апикальных дендритов пирамидных клеток. Описаны
окончания аксонов клеток-"канделябров" на начальных сегментах аксо­
нов пирамидных клеток (что сближает их с аксо-аксонными клетками);

3)   корзинчатые клетки, которые располагаются во II слое, на
границе III и IV, а также IV и V слоев. Их аксоны проходят горизон­
тально на растояние до 2-3 мм и, оплетая тела крупных и средних пира­
мидных клеток, влияют на 20-30 соседних колонок. Колонковые кор-
зинчатые клетки обеспечивают торможение пирамидных клеток по
вертикали внутри данной колонки;

4)   клетки с двойным букетом дендритов, отходящих вер
кально от полюсов тела, расположенного 11-111 слоях. Их аксон д
коллатерали, образующие контакты с дендритами как пирамидных к
ток, так и непирамидных (в том числе тормозных) нейронов. Перг
тип контактов опосредует угнетение пирамидных клеток, а второй -
активацию путем снятия торможения.

5)   клетки с аксонным пучком (кисточкой) - звездчатые в
роны II слоя, аксоны которых ветвятся в I слое, образуя связи с л
тальными  сегментами  апикальных  дендритов  пирамидных  кле>
и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон;

Эфферентные пути. Аксоны средних пирамидных кле\ III слоя колонки устанавливают связи преимущественно с соседн, колонками и колонками противоположного полушария, а аксоны к} ных и гигантских пирамидных клеток V слоя, помимо этого, напра] ются в подкорковые центры, образуя вместе с аксонами веретеновид клеток VI слоя систему эфферентных волокон коры.

Белое вещество головного мозга представлено пучк нервных волокон, которые поднимаются к серому веществу коры ствола мозга и спускаются к стволу мозга от корковых центров се] вещества.

Глия головного мозга. Головной мозг содержит все в макроглии (астроцитарную, эпендимную и олигодендроглию), а та микроглию.

Астроцшпарная глия обеспечивает микроокружение нейро выполняет опорную и трофическую функции в сером и белом в< стве, участвует в метаболизме нейромедиаторов. Астроциты упло! ными пластинчатыми концевыми участками своих отростков обра: три вида пограничных глиальных мембран: периваскулярные, пае постную и субэпендимальную.

1) Периваскулярные пограничные мембраны окружают капи ры головного мозга и входят в состав гемато-энцефаличеъ барьера (ГЭБ), отделяющего нейроны ЦНС от крови и тканей внут: ней среды. ГЭБ препятствует проникновению в ЦНС перенос ков (что затрудняет лечение инфекционных поражений мозга и его обо­лочек), поддерживает электролитный баланс мозга, обеспечивает изби^ рательный транспорт ряда веществ (глюкозы, аминокислот) из крови в мозг.

Гемато-энцефалический барьер (ГЭБ) включает:

а) эндотелий кровеносных капилляров (с непрерывной выстил­
кой) - главный компонент ГЭБ. Его клетки связаны мощными плотны­
ми соединениями, образование которых индуцируется контактом с аст~
ропитами. Эндотелий препятствует переносу одних веществ, содержит
специфические транспортные системы для других и метаболически из­
меняет третьи, превращая их в соединения, неспособные проникнуть
в мозг (метаболический ГЭБ);

б) базальную мембрану капилляров,

в) периваскулярную пограничную глиальную мембрану из от­
ростков астроцитов.

2) Поверхностная пограничная глиальная мембрана (краевая

глин) мозга, расположена под мягкой мозговой оболочкой, образует наружную границу головного и спинного мозга, отделяя ткани ЦНС от мозговых оболочек.

3) Субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная гли­
альная мембрана располагается под слоем эпендимы и входит в состав
нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от спинномозго­
вой жидкости (СМЖ), называемой также ликвором. Этот барьер пред­
ставлен эпендимной глией, ее базальной мембраной (присутствует
не везде) и отростками астроцитов.

Эпендимная глия образует выстилку желудочков головного моз­га и входит в состав гемато-ликворного барьера (между кровью и СМЖ).

Олигодендроглия встречается в сером и белом веществе; она обеспечивает барьерную функцию, участвует в формировании миелино-вых оболочек нервных волокон, регулирует метаболизм нейронов, за­хватывает неиромедиаторы.

Микроглия - специализированные макрофаги ЦНС, обладающие значительной подвижностью. Активируется при воспалительных и деге­неративных заболеваниях. Выполняют в ЦНС роль антиген-представ-ляющих дендритных клеток.

 

Желудочки головного мозга - система анастомозирук полостей, сообщающихся с центральным каналом спинного м и субарахноидальным пространством, содержащих СМЖ и вые! ных однослойным пластом клеток эпендимной глин низкопризма! ской или кубической формы с микроворсинками и ресничками на кальной поверхности. В отдельных участках эпендимоциты обла, специфическими структурно-функциональные особенностями и пр мают участие в выработке СМЖ и химической сигнализации.

Сосудистые сплетения желудочков головного моз<

структуры в области крыши III и IV желудочков, а также части ст боковых желудочков, которые обеспечивают выработку 70-90% С (10-30% вырабатываются тканями ЦНС и выделяются эпендимой области сосудистых сплетений. Они образованы ветвящимися выпя* ниями мягкой мозговой оболочки, которые вдаются в просвет жел; ков и покрыты особыми кубическими хороидными эпендимоцип (рис. 11-13).

Хороидные эпендимоциты содержат большое количество n хондрий, умеренно развитый синтетический аппарат, многочисле] пузырьки и лизосомы. Их выпуклая апикальная поверхность пок многочисленными микроворсинками, латеральные формируют шт гитации и связаны комплексами соединений, а базальная образует I плетаюшиеся выросты (базальный лабиринт). По поверхности эга мы сосудистых сплетений перемещаются уплощенные отростч клетки Кольмера с хорошо развитым лизосомальным аппаратом, I рые, очевидно, являются макрофагами. Слой эпендимоцитов распо. ется на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей ры волокнистой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в ( рой находятся многочисленные фенестрированные капилляры и б| чаются слоистые обызвествленные тельца (конкреции). Избирате! ультрафильтрация компонентов плазмы крови с образованием С происходит из капилляров в просвет желудочков через гемато-лш ный барьер. Установлено, что клетки эпендимы способны также с< тировать некоторые белки в СМЖ и частично поглощать вещест СМЖ (очищая ее от продуктов метаболизма мозга, лекарств, в ' ности, антибиотиков).

 

Гемято-ликворный барьер (см. рис. 11-13) включает:

1)   цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клето)
капилляров,

2)   базалъную мембрану эндотелия капилляров,

3)   перикапиллярное пространство - широкое, содержащее рых­
лую волокнистую соединительную ткань мягкой мозговой оболочки
с большим количестом макрофагов,

4)   базалъную мембрану эпендимы,

5)   слой хороидных эпендимных клеток.

 

Спинномозговая жидкость циркулирует в субарахноидалъном пространстве, желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга; ее общий объем у взрослого составляет 140-150 мл. Она вырабатывается в количестве 500 мл/сут, полностью обновляясь каждые 4-7 ч, и по составу отличается от сыворотки крови - в ней резко снижено содержание белка и повышены концентрации натрия, калия и хлора. СМЖ содержит отдельные лимфоциты (не более 5 клеток/мл). Всасывание компонентов СМЖ в кровь в происходит в области ворсинок паутинного сплетения, вдающихся в расширенные субдуральные пространства по средней линии головного мозга (см. ни­же); в незначительной части оно осуществляется эпендимой сосудистых сплетений. Нарушение нормального оттока и всасывания СМЖ при­водит к развитию гидроцефалии (характеризуется расширением желу­дочков и сдавленном мозга, а во внутриутробном периоде и раннем дет­стве - до закрытия швов черепа - также увеличением размеров головы).

Функции СМЖ:

1.Защитная (амортизация ударов и сотрясений мозга);

   1. Образование гидростатической оболочки вокруг мозга и его
      нервных корешков и сосудов, которые свободно взвешены в окружа­
      ющей их СМЖ (в силу небольшого различия плотности СМЖ и тканей
      мозга). Благодаря этому уменьшается натяжение корешков и сосудов;

. 3. Создание оптимальной жидкой среды, окружающей органы ЦНС, в частности, поддержание постоянства ионного состава, обеспе­чивающего нормальную активность нейронов и глин;

   1. Удаление метаболитов, выделяемых тканями мозга;
   2. Интегративная - благодаря переносу гормонов и др. биологи­
      чески активных веществ.

Танициты - специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана и средин­ного возвышения, которые обеспечивают связь между СМЖ в просвете желудочков мозга и кровью. Они имеют кубическую или призматичес­кую форму, их апикальная поверхность покрыта микроворсинками и от­дельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капил­ляре. Танициты поглощают вещества из СМЖ и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов.

 

МОЗГОВЫЕ ОБОЛОЧКИ

Головной мозг защищен костями черепа, а спинной - позвонками и межпозвонковыми дисками; они окружены тремя мозговыми оболоч* коми (снаружи внутрь): твердой, паутинной и мягкой (рис. 11-14), которые фиксируют эти органы в черепе и позвоночном канале и вы­полняют защитную, амортизирующую функции, обеспечивают выра­ботку и всасывание СМЖ.

 

Твердая мозговая оболочка (йига та1ег) образована плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. В позвоночном канале между ней и телами по­звонков имеется ышдуролъное пространство, заполненное рыхлой во­локнистой соединительной тканью, богатой жировыми клетками, и со­держащее многочисленные кровеносные сосуды. Твердая оболочка го­ловного мозга плотно сращена с надкостницей костей черепа, эпиду-ральное пространство отсутствует. Со стороны, обращенной к паутин­ной оболочке, она покрыта пластом плоских глиальных клеток (менин-готеяием). Твердая оболочка головного мозга образует ряд отростков, которые проникают между частями мозга, отделяя их друг от друга. Между ее складками имеются выстланные эндотелием пространства, заполненные венозной кровью, - синусы (пазухи) твердой мозговой оболочки (рис. 11-15).

соединительной тканью с высоким содержанием фибробластов; между ней и мягкой мозговой оболочкой располагается заполненное СМЖ широкое субарахноидальное пространство, которое пересекают мно­гочисленные тонкие ветвящиеся соединительнотканные тяжи (трабеку-лы), отходящие от паутинной оболочки и вплетающиеся в мягкую мозговую оболочку. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг. На поверхностях, обращенных в субдуральное и субарахноидальное пространства, паутинная оболочка выстлана слоем плоских глиалъных клеток, покрывающим и трабекулы.

Ворсинки паутинной оболочки (наиболее крупные из них - пахи-оновы грануляции - видны макроскопически) служат участками, через которые вещества из СМЖ возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки головного мозга гри­бовидной формы, содержащие сеть щелевидных пространств и выпячи­вающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки. В них СМЖ отделяется от крови лишь слоем глиалъных клеток и эндотелием сину­са. Количество я размеры этих ворсинок увеличиваются с возрастом.

Мягкая мозговая оболочка (р!а та*ег), образованная тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием мелких сосудов и нервных волокон, непосредственно покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф и проникая в борозды. На обеих поверх­ностях (обращенной в субарахноидальное пространство и прилежащей к тканям мозга) она покрыта менинготелием. Мягкая мозговая оболоч­ка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них перивас-кулярную шальную мембрану, которая в дальнейшем (по мере умень­шения калибра сосуда) сменяется периваскулярной пограничной глиалъ-ной мембраной, образованной астроцитами. От тканей ЦНС мягкая моз­говая оболочка отделяется наружной пограничной глиальной мембраной и базальной мембраной, образуемыми астроцитами.

В области крыши III и IV желудочков, и некоторых участков стен­ки боковых желудочков головного мозга мягкая мозговая оболочка сов­местно с эпендимой принимает участие в образовании сосудистых спле­тений, вырабатывающих СМЖ (см. выше).

При черепномозговых травмах в результате повреждения сосудов кровь может скапливаться под надкостницей (эпидуральная гематома), в субдуральном пространстве (субдуральная гематома). Разрыв стенки сосудов, проходящих по поверхности мозга, вызывает ^течение в субор^оиОальхое пространно с появлением крови в СМЖ^ ло4и мозга нередко поражаются инфекционными процессами (мен, «Гк'торГе могут осложняться образованием спаек в субарахнои-ьГм пространстве с нарушением оттока СМЖ и развитием гиоро-Гф"Гстр. 271). Менинготелии часто становится источником развития доброкачественных опухолей ЦНС (метавши