Размножение и индивидуальное развитие организмов

[Lux]

Размножение и индивидуальное развитие организмов
Размножение - важнейшая функция живых организмов, обеспечивающая сохранение видов в ряду поколений. К размножению способны все без исключения живые организмы - от бактерий до млекопитающих. Молекулярная сущность этого процесса выражается в уникальной способности ДНК к самоудвоению молекул. На уровне клетки к размножению способны такие органоиды клетки, как митохондрии и хлоропласты. Клетки дноклеточных и многоклеточных организмов

размножаются делением. Формы размножения организмов очень разнообразны и сложны. В природе существует два основных способа размножения: бесполое и половое, пути осуществления этих процессов разнообразны.

При бесполом размножении новая особь возникает либо моноцитогенным путем, т.е. из одной клетки развивается следующее поколение, либо же полицитогенным путем, т.е. из некоторого числа недифференцированных, способных к

делению клеток старой особи развиваются дочерние особи. Бесполое размножение широко распространено во всех группах растений - от бактерий до сосудистых, а среди животных - у простейших, кишечнополостных, мшанок, некоторых червей, оболочников. При делении одноклеточных организмов надвое (бинарном делении) вся особь становится генеративной

клеткой, из которой после предварительного деления ядра (или его эквивалента) образуются две дочерние клетки. При этом клетка делится путем митоза. Деление клетки может происходить продольно (например, у жгутиконосцев или одноклеточных водорослей), поперечно (например, у бактерий и инфузорий) или делением в неопределенной плоскости. Множественное деление свойственно некоторым водорослям, грибам и простейшим (фораминиферам, радиоляриям, споровикам). При множественном делении клетка распадается на большое число особей, равное числу ядер, заранее образованных в исходной клетке в результате ядерных делений (например, палинтомия у эвдорины или шизогония

у споровиков).

В результате митоза (греч. “митос” - нить) образуется две дочерние клетки. Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов: один процесс приводит к удвоению ядра, другой - к делению цитоплазмы. Митоз - непрямое деление ядра (или кариокинез), а цитокинез - разделение цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток, каждая их

которых содержит одно дочернее ядро. Деление ядра и цитоплазмы - это два самостоятельных процесса,  проходящие непрерывно и последовательно почти всегда строго синхронизированы и координированы, однако. Для понимания последовательности происходящих событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Между двумя митозами ядро находится, как говорят, в стадии покоя. Однако этот “покой” состоит лишь в том, что ядро не делится, а метаболическая активность достаточно высока. Период между двумя делениями ядра называются интерфазой, которая подразделяется на фазы G1, S и G2. В фазе S происходит синтез ДНК, фазы G (от англ. "gap" - промежуток) - это фазы синтеза ДНК до (G1) и после (G2). Только в фазе G1 интерфазная клетка содержит характерное для

данного вида количество ДНК, а в фазе G2 это количество ДНК уже удвоено. В период интерфазы в клетке осуществляются процессы биосинтеза, рост клетки, образование веществ, подавляющих или стимулирующих метаболические процессы и

циклы деления. После того как в фазе ДНК реплицируется, каждая хромосома содержит две интентичных молекулы ДНК, которые вместе с белками становятся хроматидами - двумя половинками одной продольно расщепленной хромосомы. Хромосомы играют главную роль при клеточном делении, поскольку именно они обеспечивают передачу наследственной

информации и участвуют в регуляции клеточного метаболизма. В состав хромосом эукариотических клеток входят ДНК, белки и небольшое количество РНК. Отдельные хромосомы неразличимы, но их содержимое окрашивается некоторыми

основными красителями, поэтому оно называется хроматином. В начале клеточного деления хромосомы укорачиваются и окрашиваются более интенсивно, так что становятся видимыми в отдельности. В растянутом виде хромосомы участвуют в регуляции всех процессов биосинтеза, но во время клеточного деления эта их функция прекращается. В профазе хромосомы укорачиваются и утолщаются, в результате чего становится видным, что две хроматиды в хромосоме лежат почти параллельно, соединенные узким участком - центромерой. На хромосоме может быть одна (первичная перетяжка) центромера или две. Центромера на хромосоме имеет определенное положение и делит хромосому на два плеча неравной длины. Во время профазы центриоль, располагающаяся в цитоплазме клетки, делится и дочерние центриоли расходятся

в противоположные стороны клетки с образованием веретена деления. К концу профазы растворяется ядерная оболочка и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме, ядрышко исчезает чуть раньше.

В начале метафазы веретено (нити веретена протягиваются от экватора клетки к полюсам) становится на место ядра, хромосомы выстраиваются в плоскости экватора веретена (часто хромосомы в этот момент можно увидеть под микроскопом). Каждая хромосома, по-видимому, прикреплена к нитям веретена своей центромерой. Некоторые нити веретена проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам. Затем центромеры делятся и хроматиды превращаются в две совершенно обособленные дочерние хромосомы. Важно, что деление центромеры происходит во всех хромосомах одновременно. Затем дочерние хромосомы (хроматиды каждой хромосомы) расходятся к разным полюсам. Явления, происходящие с момента начала расхождения хромосом и до достижения ими полюсов, составляют анафазу. Во время движения к полюсам хромосомы обычно принимают V-образную форму, причем вершина их обращена к полюсу. Центромера располагается у вершины и, по-видимому, сила, заставляющая хромосому двигаться к полюсу, приложена к центромере. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет сокращения нитей веретена.

В телофазе хромосомы вытягиваются, теряют способность к окрашиванию и возвращаются в состояние покоя, при котором видны лишь хроматиновые нити или гранулы; вокруг каждого дочернего ядра образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливается ядрышко. На этом завершается деление ядра (карикинез), затем происходит деление тела клетки (или цитокинез). При делении животных клеток на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины - дочерние клетки, в каждой их которых имеется по ядру. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму: она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные

клеточные стенки.

Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов (в каждую

секунду должно происходить 10 млн митозов). А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в

эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев они делятся до конца жизни. Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. При нарушении нормального хода митоза и в дочерней клетке окажется хромосом больше или меньше, чем в материнской и это может привести либо к гибели, либо к существенным изменениям в

жизнедеятельности клетки - к возникновению мутаций.

Основу генетического критерия вида составляет число хромосом в клетке, которое постоянно для каждого вида живых организмов.

Вид

Диплоидное число

хромосом

Ячмень14

Овес42       

Томат24     

Скерда6       

Плодовая мушка

дрозофила8       

Домашняя муха12 

Курица78       

Кролик44       

Коза60       

Овца54       

Шимпанзе48       

Человек46

Хромосомы, содержащиеся в ядре одной клетки, всегда парные, т.е. имеются две одинаковые (гомологичные) хромосомы, составляющие одну пару. Хромосомы человека образуют 23 пары. Хромосомы разных пар отличаются друг от друга

размерами, формой, местом расположения первичных и вторичных перетяжек. Совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называется кариотипом. Число хромосом в кариотипе всегда четное, поскольку в соматических клетках находятся две одинаковые по форме и размеру хромосомы: одна - отцовского организма, другая - материнского. Хромосомный набор всегда видоспецифичен, т.е. свойственен только какому-то виду организмов или животных. В любом многоклеточном организме различаются две категории хромосом: соматические (неполовые), входящие в состав всех тканей и органов тела, и половые клетки. Ядра соматических клеток содержат диплоидный (двойной) набор хромосом (2n). Ядра половых клеток имеют гаплоидный (одинарный) набор хромосом (n). Если диплоидный набор человека содержит 46 хромосом, то гаплоидный набор включает 23 хромосомы. В гаплоидном наборе от каждой пары остается только одна хромосома. Хромосомы, одинаковые по форме и размеру и несущие одинаковые гены, называются гомологичными.

Многоклеточные организмы, особенно большинство растений, размножаются бесполым путем, отделяя одиночные клетки - споры (или агаметы). Споры обычно имеют защитную оболочку и способны выдерживать неблагоприятные

условия среды (холод, нагревание, высыхание и т.п.). Они чаще образуются у более высокоорганизованных растений в специальных клетках или органах - спорангиях: эндоспоры - внутри спорангиев, экзоспоры (конидиоспоры - у грибов) - путем отпочковывания от поверхности. Зооспоры (планоспоры) могут плавать с помощью жгутиков, а акинеты (апланоспоры) неспособны к самостоятельному передвижению и распространяются пассивно. Споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий, поскольку каждая бактерия образует только одну спору.

Полицитогенное бесполое (вегетативное) размножение многократно возникало в процессе эволюции и поэтому у различных групп организмов выражено по-разному. У растений части вегетативного тела после их отделения (например,

в результате сгнивания отмерших участков) могут продолжать расти самостоятельно (элодея, ландыш). На различных органах растений - стеблях, корнях, реже на листьях - образуются органы, приспособленные для вегетативного размножения: почки на ползучих побегах (земляника), стеблевые клубни (картофель), корневые клубни (далия), луковицы, выводковые

почки, надземные клубеньки и луковки.

Многие деревья и кустарники размножаются отводками (виноград, орех, смородина, слива и др.), корневыми отпрысками (лиственные и хвойные деревья, многие травы), а также порослью (на корнях и пнях деревьев). Вегетативное размножение осуществляется черенками, особенно часто таким образом разводят деревья и кустарники. Такой способ размножения растений широко применяется в плодоводстве при разведении всех видов плодовых деревьев и кустарников, в овощеводстве, цветоводстве, полеводстве, лесоводстве. Гидры и дрожжевые грибы размножаются почкованием: небольшая часть тела родительской особи отделяется (отпочковывается) и развивается в новую особь, либо совсем порывает связь с родительской особью и начинает самостоятельное существование, либо остается прикрепленной к ней и становится более или менее независимым членом колонии. Почкование может происходить путем продольного (полипы, актинии) или поперечного деления (актинии, турбеллярии и др.).

Хвостатые амфибии, ящерицы, морские звезды, крабы обладают способностью отращивать новый хвост, новуюконечность или какой-либо другой орган вместо утраченного. Когда эта способность достигает крайней степени развития, она становится способом размножения: тело родительской особи распадается на несколько частей, а затем каждая из частей восстанавливает недостающие части и превращается в целый организм. Такой способ размножения, называемый фрагментацией, происходит, например, у нитчатых водорослей (спирогира распадается на две или несколько частей, которые

образуют новые нити); у дождевого червя, который распадается на две части (автотомия), а морской червь (палоло) - на множество частей (паратомия), которые затем образуют (вырастают) новые особи. Регенерация достаточно широко распространена в природе, она свойственна менее организованным группам организмов. Полицитогенное бесполое

размножение во время эмбрионального развития (полиэмбриония) встречается, например, у южноафриканских броненосцев, у которых таким способом регулярно образуются близнецы - от 4 до 8 в помете.

[Lux]

Половое размножение имеет большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что в результате полового процесса новая особь получает комбинацию генов, принадлежащих обоим родителям, что повышает возможности организма в приспособлении к изменяющимся условиям окружающей среды. При половом размножении в

результате оплодотворения две клетки разного пола - гаметы - объединяются в одну - зиготу, из которой развивается новая особь. Гаметы - гаплоидные клетки, а после оплодотворения набор хромосом в зиготе становится диплоидным. Поэтому на каком-то последующем этапе, но не позже образования новых гамет, хромосомный набор должен снова уменьшиться наполовину путем мейоза. Цикл полового размножения включает, следовательно, чередование диплофазы с двойным и гаплофазы с одинарным набором хромосом, т.е. происходит смена ядерных фаз.

Деление клеток при их созревании отличается от митоза и носит название мейоза. При мейозе диплоидное число хромосом уменьшается до гаплоидного: расхождение гомологичных хромосом происходит так, что каждая дочерняя клетка получает по одной хромосоме из каждой пары. Мейоз включает два последовательных деления: сразу же после первого деления мейоза (редукционного) совершается второе деление - обычный митоз. Причем в каждом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В профазе 1 деления мейоза происходит спирализация хромосом, они принимают характерные для них форму и размеры. В спаренных гомологичных хромосомах образовалось уже по две хроматиды, соединенных в области центромеры. На этой четыреххроматидной стадии путем кроссинговера (перекреста) может происходить обмен участками хроматид. При этом в каждой из двух гомологичных хромосом в гомологичной области

разрывается одна хроматида и образовавшиеся фрагменты воссоединяются крест-накрест - возникает хиазма. Эти места перекреста смещаются к концам хромосом (терминализация) и хромосомы не разделяются в этих участках до конца метафазы 1. Кроссинговер делает возможным обмен участками хроматид и тем самым - внутрихромосомную рекомбинацию. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости после растворения ядерной оболочки. Центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. К ним прикрепляются нити веретена деления. В анафазе 1 плечи гомологичных хромосом окончательно разделяются и хромосомы расходятся к различным полюсам. В результате диплоидный набор хромосом уменьшается до гаплоидного. Тем не менее каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК и, значит, хромосомный набор клетки после завершения первого мейотического деления будет 1n2c. В телофазе 1 хромосомы остаются на полюсах, на короткое время образуется ядерная оболочка. В период интерфазы между 1 и 2 делениями мейоза редупликации ДНК не происходит, так как хромосомы гаплоидных клеток остаются удвоенными.

Вторая стадия мейоза включает также профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Она протекает так же, как обычный митоз. В анафазе 2 центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся и хроматиды (как и при митозе) становятся самостоятельными хромосомами. С завершением телофазы 2 заканчивается и весь процесс мейоза. В результате к концу мейоза 2 имеются 4 гаплоидных ядра, а в результате цитокинеза образуются 4 клетки с одинарным набором

хромосом. У некоторых одноклеточных организмов мейоз происходит в зиготе, так что все клетки, кроме диплоидной зиготы, гаплоидны. У диплоидных организмов редукционное деление, обусловливающее смену ядерных фаз, осуществляется в разное время перед образованием половых клеток.

В половом размножении растений и животных участвуют две особи: мужская и женская. В их половых органах образуются половые клетки: яйцеклетки и сперматозоиды. Половые клетки развиваются у животных в семенниках и яичниках. Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом, а образование яйцеклеток - овогенезом. В половых железах различают три разных участка (или зоны): размножения, роста, созревания половых клеток. Зона размножения располагается в самом начале половой железы: здесь находятся первичные половые клетки, которые размножаются путем митоза, и число их увеличивается. Первичные половые клетки затем попадают в зону роста, где деление клеток уже не происходит: клетки растут, достигая тех размеров, которые свойственны половым клеткам каждого вида животных. После завершения периода роста клетки переходят в зону созревания. Здесь уже формируются яйцеклетки и сперматозоиды. В зоне созревания в результате мейоза у мужских особей образуются 4 гаплоидные клетки, которые превращаются в зрелые сперматозоиды.

Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити, в которой различают головку, шейку, хвостик. В головке располагается ядро, содержащее ДНК, в шейке находится центриоль, а с помощью хвоста сперматозоид передвигается. В

зоне созревания яичников после мейоза также образуются четыре гаплоидные клетки, но они неодинаковы по размерам: одна большая и три маленькие. Большая клетка превращается в зрелую яйцеклетку, а три маленькие, называемые направительными тельцами, погибают. Женские половые клетки в процессе созревания одеваются оболочками и готовы к оплодотворению после окончания мейоза. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих за счет деятельности клеток,

окружающих яйцеклетку, вокруг нее образуется ряд дополнительных оболочек. Оболочки служат для защиты яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий. Сперматозоиды доставляют в яйцеклетку генетическую информацию и стимулируют ее дальнейшее развитие. Образование в результате мейоза половых клеток с перекомбинированным набором наследственной информации способствует дальнейшему процветанию вида и его приспособляемости к изменяющимся условиям среды.

Гологамия встречается у некоторых жгутиковых (например, у хламидомонаса) и одноклеточных водорослей. Их клетки первоначально размножаются вегетативно (митоз), затем две особи, морфологически не отличающиеся друг от друга и от других особей, сливаются целиком. При мерогамии (гаметогамии) сливаются две различные по полу, образованные разными

особями гаметы. Если эти клетки одинаковы морфологически, то этот процесс носит название изогамии (у некоторых жгутиковых), если же они подразделяются на более мелкие мужские микрогаметы и более крупные макрогаметы (женские), то этот процесс называется анизогамией. Крайняя форма анизогамии - оогамия (овогамия). В этом случае женская гамета

неподвижна (яйцо), а мужская, снабженная жгутиком, подвижна (спермий). При гермафродитизме (двуполости) гаметы обоих полов производятся одной и той же особью, а при раздельнополости (гонохоризме) - разными особями (мужской и женской), которые часто отличаются друг от друга размерами и строением (половой диморфизм).

Водоросли и большинство грибов образуют гаметы в одноклеточных футлярах - гаметангиях: при оогамии в оогониях формируется чаще всего одно яйцо (иногда больше), а в спермангиях образуется множество сперматозоидов. У мхов и

папоротников органы, в которых образуются половые клетки, многоклеточные: в архегониях чаще всего образуется по одной яйцеклетке, а в антеридиях - множество сперматозоидов. У семенных растений, которым для оплодотворения вода не нужна, в цикле развития гаметангии отсутствуют - они редуцировались. У многих грибов (плесневый гриб мукор, аскомицеты)

гаметангии многоядерные. Их ядра просто сливаются без образования гамет (гаметангиогамия). У базидиальных грибов

сливаются не гаметангии, а обычные клетки разнополых гиф (соматогамия). В результате получаются двухъядерные клетки, которые перед слиянием ядер многократно делятся митотически: плазмогамия и кариогамия разделены так называемой дикарион-фазой.

Многоклеточным животным свойственна оогамия. Процесс оплодотворения состоит в слиянии цитоплазмы гамет (плазмогамия) и последующем слиянии ядер гамет в диплоидный синкарион (кариогамия, или амфимиксис). Гаметы выделяют особые вещества, которые привлекают друг друга. До оплодотворения яйцеклетка неактивна, и лишь внедрение спермия активирует ее (побуждает к развитию). У некоторых животных сперматозоид проникает в яйцеклетку через небольшое отверстие в оболочке яйцеклетки; иногда яйцеклетка выпускает псевдоподию (воспринимающий бугорок) и особое вещество для закрепления сперматозоида на поверхности яйца. Сперматозоид в свою очередь выделяет также специфическое вещество, которое способствует растворению яйцевой оболочки и делает собственное приклеивание к ней обратимым. После внедрения головки и шейки сперматозоида (хвост чаще всего остается приклеенным к оболочке яйца) появляется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других спермиев. Затем ядра сливаются. Центриоль, содержащаяся в уже отделившейся шейке, делится на две дочерние центриоли, которые участвуют в начинающемся вскоре делении яйца. Центросома яйцеклетки дегенерирует или остается неактивной. В яйцеклетку проникает обычно один сперматозоид (моноспермия); однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки проникает несколько сперматозоидов (полиспермия), но с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные ядра разрушаются.

Оплодотворенная яйцеклетка называемая зиготой, имеет диплоидный набор хромосом. У большинства организмов после оплодотворения и образования зиготы в ней происходит синтез ДНК, хромосомы удваиваются и наступает первое деление ядра, осуществляемое путем митоза - это начало развития зародыша. Слияние клеток у одноклеточных организмов называется копуляцией. Кроме копуляции у одноклеточных существует конъюгация, при которой половые клетки не образуются, а происходит лишь обмен ядерным материалом (у инфузорий). Однако у спирогиры после коньюгации, когда сливается содержимое двух клеток, образуется зигота, имеющая диплоидный набор хромосом.

Партеногенез (девственное размножение) - это развитие организма из неоплодотворенного яйца. При диплоидном партеногенезе (тли, дафнии, коловратки, одуванчики, ястребинки и др.) мейоза не происходит и развитие начинается с диплоидных ооцитов первого и второго порядка. При гаплоидном партеногенезе развитие начинается с гаплоидной яйцеклетки: возникающие при этом организмы либо гаплоидны (самцы пчел - трутни), либо вследствие процесса,

компенсирующего редукцию числа хромосом,  диплоидны. Так, у рачка артемии яйцо сливается с одним из полярных телец; может быть и другой вариант, когда хромосомы удваиваются без последующего разделения ядра и клетки или же

после первого деления оба ядра снова сливаются. Искусственный партеногенез вызывают воздействием на нормальные яйца различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры, уколом.

У большинства видов, размножающихся преимущественно бесполым путем, время от времени наступает половой процесс размножения. Эта периодическая или нерегулярная смена полового и бесполового поколений в цикле развития называется чередованием поколений. Выделяют следующие типы чередования поколений: первичное - смена полового и изначально существовавшего бесполого размножения (т.е. спорообразования). Оно может происходить как у организмов, имеющих

гаплоидный набор хромосом (некоторые жгутиковые, зеленая водоросль улотрикс), но образующаяся зигота у которых диплоидна, а у диплоидных организмов - в таком случае образуются гаплоидные гаметы (солнечники). Этот тип чередования поколений еще называется гомофазным. Другой тип первичного чередования поколений называется гетерофазным, при

котором половое поколение гаплоидно (гаплонт), а “бесполое” диплоидно (диплонт). Этот тип свойственен большинству растений: он встречается у многих зеленых, бурых и красных водорослей, у многих грибов и у всех мхов, папоротников и семенных растений. Диплоидное “бесполое” растение - спорофит (диплонт) - несет спорангии, в которых образуются гаплоидные гоноспоры (мейоспоры). Этот процесс имеет сходство с образованием гамет у многоклеточных животных. Прорастающее из гаплоидных спор гаплоидное “половое” растение - гаметофит (гаплонт) несет гаметангии, в которых путем

митоза возникают гаплоидные гаметы. Две гаметы сливаются в диплоидную зиготу, их которой снова образуется спорофит. Таким образом, отличительной чертой гетерофазного чередования поколений является регулярная смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной), т.е. спорофита и гаметофита. В ряде случаев гаметофиты и спорофиты внешне могут быть

одинаковыми - изоморфными (например, у морской водоросли ульвы), а у более сложных организмов - гетероморфными (например, у бурых и красных водорослей, у высших растений). У наиболее низко организованных растений (например, мхов) в цикле развития преобладает гаметофаза, а спорофазное растение произрастает на верхушке гаметофита вплоть до

образования и рассеивания спор. У папоротникообразных гаметофаза уменьшается уже до небольшого растения - заростка, живущего недолгое время, на котором развивается диплоидный спорофит.

У семенных растений зеленое растение представляет собой спорофит (диплоидное растение). Причем половой диморфизм проявляется не только спрятанным в цветке микроскопическим гаметофитом, но также образуемыми спорами в спорангиях. Семенные растения представлены голосеменными и покрытосеменными. У них размножение уже не связано с водой и для них характерно преобладание в цикле жизни диплоидной фазы - спорофита. Гаметофаза сильно редуцирована: у

голосеменных женский гаметофит еще многоклеточный, в нем образуется архегониальная клетка, продуцирующая

яйцеклетку, а андеридий редуцирован до одной клетки, образующей два спермия. У покрытосеменных женский гаметофит

редуцируется до одной восьмиядерной клетки (ядра гаплоидны). Женский гаметофит (зародышевый мешок) содержит: яйцеклетку с двумя синергидами (вместе они называются яйцевым аппаратом), три антипода и два полярных ядра. После опыления мужской гаметофит (пыльцевая трубка) прорастает к женскому гаметофиту - зародышевому мешку. Пыльцевая

трубка состоит из одной вегетативной, гибнущей затем клетки и одной генеративной клетки, которая делится на две семенные клетки (два спермия) без жгутиков. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы,

из которой развивается сначала зародыш, а затем новый диплоидный спорофит. Второй спермий сливается с обоими полярными ядрами во вторичное ядро эндосперма (это так называемое двойное оплодотворение, свойственное цветковым

растениям); из этой триплоидной клетки образуется триплоидная питательная ткань - эндосперм. Зародыш вместе с эндоспермом и формирующимися оболочками образуют семя. Отличительной чертой семени голосеменных является то, что эндосперм в семени - гаплоидный, поскольку он развивается из гаплоидного многоклеточного женского гаметофита.

Вторичный тип чередования поколений встречается в различных группах многоклеточных животных. Он характеризуется сменой полового поколения вторично приобретенным бесполым размножением. Различают метагенез - смена полового и вегетативного размножения и гетерогонию - смена полового и партеногенетического размножения. Метагенез наблюдается у кишечнополостных и сальп (из оболочников). У кишечнополостных сидячий полип размножается почкованием, но может давать вегетативным путем плавающих медуз, образующих половые клетки. Из оплодотворенной яйцеклетки снова развивается полип. При метагенезе все организмы диплоидны, только гаметы гаплоидны. Метагенез может быть облигатным (у различных кольчатых червей) или факультативным. Гетерогония встречается у коловраток, сосальщиков, отдельных нематод, ветвистоусых рачков и насекомых (тлей, галлиц, орехотворок). Организмы разных поколений сходны между собой, однако часто самцы двуполого поколения бывают мельче и менее долговечны (карликовые самцы), чем самки. Самки в целях сохранения поколения и вида откладывают покоящиеся яйца, снабженные в большинстве случаев прочной оболочкой. Из таких яйц выходят партеногенетические самки, откладывающие субитанные яйца, быстро (иногда еще в теле матери) дающие снова партеногенетических самок. Весь этот процесс происходит при неблагоприятных условиях среды. Как только условия становятся благоприятными, появляется половое поколение. Такой процесс удобно наблюдать при развитии рачка дафнии: при низких температурах, нехватке пищи, накоплении в среде продуктов выделения они развиваются партеногенетически.

Из оплодотворенной яйцеклетки в результате множества митозов развивается многоклеточный организм. Онтогенезом (или индивидуальным развитием) называют период жизни особи с момента слияния сперматозоида с яйцеклеткой и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез подразделяется на два периода:

эмбриональный - от образования зиготы до

рождения или выхода зародыша из яйцевых

оболочек;

постэмбриональный - от выхода их яйцевых

оболочек или рождения до смерти организма.

У семенных растений из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) развивается семяпочка: сначала зигота путем поперечных делений образует нитевидный подвесок. Его верхушечная клетка дает начало зародышу, а остальные превращаются в подвесок. После ряда продольных и поперечных делений верхушечной клетки возникает восьмиклеточное шаровидное образование. За счет тангентальных делений образуется по 8 внутренних и наружных клеток: из наружных клеток затем развиваются покровы (эпидермис стебля, эпидермис корня), а из верхушечных частей эмбриона образуются зародышевые листья (семядоли) и маленькая почечка (верхушечная меристема стебелька); из базальных частей эмбриона - подсемядольное колено (гипокриль), корешок и корневой чехлик. При прорастании семени прежде всего появляется корешок с чехликом, а затем - надземные части. Семядоли вскоре исчезают, а из почечки формируются все части побега. Корневая система развивается либо из зародышевого корешка, либо, в случае его отмирания, из придаточных корней, образующихся