Анатомия человека относится к числу биологических дисциплин. Будучи единой, биология включает два основных раздела: морфологию и физиологию. Морфология изучает форму и строение живых существ; физиология - наука о жизнедеятельности организмов, процессах, протекающих в их структурных элементах, о регуляции функций. К числу морфологи- ческих дисциплин относится анатомия человека - наука о форме, строении и развитии человеческого организма, его систем и органов, включая их микроскопическую и ультрамикроскопическую организацию.

Анатомия изучает строение человека с учетом биологических закономерностей, присущих всем живым организмам. В то же время человек отличается от животных не только рядом анатомических признаков, но и качественно благодаря мышлению, сознанию, членораздельной речи. Социальная сущность человека определяется совокупностью общественных отношений, общественно-историческим опытом, социальными условиями.

Анатомия традиционно считается одной из фундаментальных дисциплин в системе биологического и медицинского образования. Анатомия раскрывает важнейшие общебиологические закономерности, развивает мышление биолога и врача, вооружает знанием строения тела человека, раскрывает его связи с окружающей средой, животным миром, а также позволяет понять формообразующую роль труда и физической активности.

Анатомия человека важна для изучения антропологии, гистологии, физиологии, генетики и тесно связана с ними. Все эти дисциплины в различное время возникли в недрах анатомии и впоследствии отдели- лись от нее благодаря появлению и усовершенствованию новых методов исследования, что наложило отпечаток на дальнейшее развитие самой анатомии.

В зависимости от методов исследования анатомия (в широком смысле) включает макроскопическую анатомию (от греч. mákros - большой), или нормальную анатомию человека, микроскопическую анатомию (от греч. míkros - малый), ультрамикроскопическую анатомию. Гистология и цитология, а также эмбриология являются составными частями ана- томии. Гистология (от греч. histos - ткань, logos - учение) - наука о формах, строении и происхождении, развитии и функции тканей. Цитоло- гия (от греч. сýtos - клетка) - наука о формах, строении, происхождении и функции клеток. Эмбриология (от греч. émbryon - зародыш) - наука о строении и закономерностях внутриутробного развития организма.

Невозможно понять анатомию человека, не зная процессов его индивидуального развития - онтогенеза - начиная с оплодотворения яйцеклетки и заканчивая смертью организма.

Анатомия изучает строение тела человека последовательно, по системам (костная, мышечная, пищеварительная и т. д.), в связи с чем она получила название систематической анатомии. Систематическая анатомия изучает строение здорового «нормального» человека, у которого ткани и органы не изменены в результате болезни или нарушения развития. Органы и ткани, измененные болезнью, изучает патологическая анатомия. В связи с этим нор- мальным (от лат. normális - правильный) можно считать такое строение, при котором обеспечиваются функции здорового организма. В то же время показатели нормы для человека (масса, рост, форма тела, особенности строения и др.) всегда будут находиться в диапазоне максимальных и минимальных величин вследствие индивидуальных черт строения. Последние определяются как наследственными факторами, так и воздействием внешней среды, которая постоянно влияет на человеческий организм.

Индивидуальная изменчивость формы и строения тела человека позволяет говорить о вариантах (вариациях, от лат. vdridtio - изменение), которые выражаются в виде отклонений от наиболее часто встречаю- щихся случаев, принимаемых за норму.

Наиболее резко выраженные, врожденные отклонения от нормы называют аномалиями (от греч. dnomdlid - неправильность). Одни аномалии не изменяют внешнего вида человека (правостороннее положение сердца, всех или части внутренних органов), другие резко выражены и имеют внешние проявления (недоразвитие черепа, конечностей и др.). Такие аномалии развития называют уродствами. Уродства изучает тератология (от греч. terdtos - урод).

Современную анатомию называют функциональной, поскольку она рассматривает строение тела человека в связи с его функциями. Нельзя понять механизм перестройки кости без учета функций действующих на нее мышц, анатомию кровеносных сосудов без знания гемодинамики.

Важно понимать развитие конкретного человека в онтогенезе (от греч. óntos - сущее, существующее), в котором выделяют ряд периодов. Рост и развитие человека до рождения (перинатальный период) рассматривает эмбриология, после рождения (постнатальный период, от лат. nátus - рожденный) изучает возрастная анатомия. В детском, подростковом и даже в юношеском возрасте органы еще растут, происходит дифференцировка тканевых элементов. У мужчины и женщины зрелого возраста строение тела более или менее стабильно. Однако и в этот

период в органах также происходят изменения соответственно условиям жизни, воздействиям внешней среды. Особенности строения тела людей пожилого и старческого возраста изучает наука о закономернос- тях старения - геронтология (от греч. geron - старик).

Каждому человеку присущи индивидуальные особенности строения. Систематическая (нормальная) анатомия прослеживает индивидуальную изменчивость, варианты строения тела здорового человека, крайние и типичные, наиболее часто встречающиеся формы. Так, в соответствии с длиной тела и другими антропометрическими признаками строения в анатомии выделяют долихоморфный (от греч. dólichos - длинный) тип строения тела с узким и длинным туловищем, длинными конечностями (астеник); брахиморфный (от греч. bráchys - короткий) с коротким, широким туловищем, короткими конечностями (гиперстеник); промежуточный - мезоморфный тип (от греч. mesos - средний), наиболее близкий к «идеальному» («нормальному») человеку (нормостеник).

Особенности строения тела, передающиеся от родителей, определяются наследственными факторами, а также влиянием внешней среды (питание, климатические и географические условия, физическая нагрузка). Поскольку человек живет не только в биологической среде, но и в обществе, он испытывает воздействие коллектива, социальных факторов. В связи с этим анатомия не только изучает человека как биологический объект, но и учитывает влияние на него социальной среды, условий труда и быта.

Таким образом, задачами анатомии являются изучение строения тела человека с помощью описательного метода по системам (систематический подход), его формы с учетом расположения, взаимоотношений органов (то- пографический подход), функций органов (функциональный подход). Во вни- мание принимаются признаки, характерные для каждого конкретного человека - индивидуума (индивидуальный подход). Одновременно анатомия стремится выяснить причины и факторы, влияющие на человеческий организм и определяющие его строение (причинный, каузальный подход). Анализируя особенности строения тела человека, исследуя каждый орган (аналитический подход), анатомия изучает целостный организм. Анатомия - наука не только аналитическая, но и синтетическая.

Для обозначения областей тела, органов и их частей, различных понятий в анатомии пользуются специальными терминами на латинском языке, список которых называют анатомической номенклатурой (Nomind Andtomicd). Для обозначения тканей, клеток, их строения, а также структур зародыша используются гистологическая номенклатура (Nomina Histológica) и эмбриологическая номенклатура (Nomina Embriologica).

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В АНАТОМИИ

Традиционно основным методом анатомии является рассечение трупов. Этому методу наука обязана своим наименованием (от греч. anatome - рассечение). Наряду с рассечением (вскрытием) трупов используют методы наполнения полых органов различными затвердевающими массами с последующим получением слепков. В последние десятилетия развивается анатомия живого человека, основанного на тщательном изучении внешней формы тела и его пропорций (пластическая анатомия), рентгенологическом исследовании (рентгеноанатомия), эндоскопии - осмотре внутренних полых органов и полостей тела через естественные и искусственные отверстия с помощью специальных приборов - трубок различного устройства, снабженных осветителями и оптической системой. Современная анатомия пользуется экспери- ментами на животных. Прогресс анатомии связан с развитием современных методов и, в первую очередь, с усовершенствованием светового и появлением электронного микроскопа, с успехами молекулярной биологии, рентгенологии, физики, химии, биохимии, генетики и других наук.

Объектами микроскопического (гистологического) исследования являются специально обработанные и подготовленные мертвые или живые клетки и ткани, которые изучают с использованием светового или электронного микроскопа. Световая микроскопия остается традиционным и надежным методом исследования клеток и тканей при различных увеличениях с разрешающей способностью микроскопа, равной 0,2 мкм (1 мм= 10^-3 м; 1 мкм = 10^-6 м; 1 нм= 10^-9 м).

Большие возможности для изучения биологических объектов (клеток, тканей) открылись после создания электронного микроскопа, разрешающая способность которого может достигать 0,002 нм, или 0,000002 мкм, что в 100 000 раз больше, чем у светового микроскопа. Трансмиссионный (просвечивающий) электронный микроскоп (ТЭМ) дает плоскостное изображение объектов при больших и очень больших увеличениях (до 100 000 раз и более). Сканирующая (растровая) электронная микроскопия (СЭМ), создающая большую глубину резкости, создает объемное изображение изучаемых структур.

Мертвые (фиксированные) структуры - мазок крови, костного мозга, слюны, отпечаток исследуемого органа (печени, селезенки, лимфатического узла), тонкий срез объекта рассматривают под микроскопом в нативном виде или после специальной обработки и окраски, которую

применяют в зависимости от задач исследования для контрастирования тканевых элементов. Для изучения химического состава и характера обменных процессов применяют гистохимические методы, когда с помощью специальных обработок препаратов в тканях, клетках выявляются белки, углеводы, липиды, ДНК, РНК, активность ферментов.

Для изучения обменных процессов в биологических объектах используют радиоактивные элементы - радионуклиды (например, углерод - ¹⁴С, водород - ³Н, фосфор - ³²Р и др.), которые включаются в химические соединения и играют роль меток, выявляемых при фотографировании препаратов (метод радиоавтографии).

Для микроскопического исследования объектов применяют также специальные методы: фазово-контрастную и люминесцентную микроскопию, микроскопию биологических объектов в темном поле зрения и ультрафиолетовом свете. Огромное значение имеет ультрамикроскопическое изучение клеток и тканей с помощью электронной микроскопии. В данном разделе специальные методы микроскопирования даны в кратком изложении. Более подробно с названными методами можно познакомиться в специальных руководствах.

Метод фазово-контрастной микроскопии основан на том, что биологические структуры, прозрачные для видимого света, изменяют фазу проходящих через них лучей. Возникающую при этом разность фаз как результат небольших различий в толщине объекта удается сделать видимой с помощью фазово-контрастного устройства. В настоящее время фазово-контрастную микроскопию широко используют при изуче- нии живых клеток и тканей. Особую ценность этот метод представляет для изучения клеток в культуре тканей в сочетании с микрокиносъемкой. В этом случае удается проследить и изучить разнообразные изменения, происходящие в клетке во время деления, появление и исчезновение внутриклеточных фибрилл, непрерывное движение митохондрий, вакуолей, включений и т. д.

Для исследования живых объектов применяют микроскопию в темном поле. В основу этого метода положено рассеивание света на грани- це двух сред с разными показателями преломления. Конденсор темнопольного микроскопа, в отличие от обычного, приспособлен для бокового освещения, поэтому прямой свет в объектив не попадает. Объект, освещаемый рассеянными лучами, кажется светлым на темном фоне.

Изучение биологических объектов в ультрафиолетовом свете основано на увеличении разрешающей способности светового микроскопа

при применении коротковолновых ультрафиолетовых лучей. Разрешающая способность ультрафиолетового микроскопа достигает 0,1 мкм. Источником ультрафиолетовых лучей в таком микроскопе является ртутная лампа. Вся оптика готовится особым способом, так как обычное стекло задерживает ультрафиолетовые лучи. Ультрафиолетовые лучи невидимы, поэтому конечное изображение изучаемого объекта проецируют на флюоресцирующий экран или фотопластину. Применение ультрафиолетовой микроскопии сделало возможным, например, определение количества нуклеиновых кислот в клетках.

Ультрафиолетовые лучи применяют в люминесцентной микроскопии при изучении объектов, обладающих собственным свечением, а также объектов, свечение которых можно усилить с помощью специальных красителей - флюорохромов. Метод люминесцентной микроскопии позволяет изучать микроструктуру живых клеток, проследить в динамике различные процессы, происходящие в них, проникновение и распределение разнообразных веществ и т. д. Люминесцентную микроскопию можно применить в сочетании с фазово-контрастной и темнопольной микроскопией. Рассмотрение одного и того же объекта с использованием контрастирования и люминесценции позволяет установить связь между морфологическими структурами и их свечением в зависимости от химического состава объекта.

КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ АНАТОМИИ

Истоки анатомии уходят в доисторические времена. Наскальные рисунки эпохи палеолита свидетельствуют о том, что первобытные охотники уже знали о положении жизненно важных органов (сердца, печени и др.). Некоторые сведения о сердце, легких, печени и других органах тела человека содержатся в древней китайской книге «Нейцзин» (XI- VII вв. до н.э.). В индусской книге «Аюр-Веда» («Знание жизни», IX- III вв. до н.э.) упоминаются мышцы, кости, связки, сосуды, нервы и другие анатомические структуры. Значительную роль в развитии анатомии сыграло ритуальное бальзамирование трупов в Древнем Египте. Особенно интересен «папирус Эберса», в котором изложены анатомические и медицинские знания древних египтян.

Наибольшие успехи в изучении анатомии в древнем мире были достигнуты в античной Греции. Среди первых известных истории науки ученых-анатомов следует назвать Алкмеона из Кротоны, который жил в первой половине V в. до н.э. Он первым начал вскрывать трупы животных для изучения строения их тела. Алкмеон утверждал, что органы чувств непосредственно связаны с мозгом и восприятие ощущений зависит от мозга.

Гиппократ (около 460-377 гг. до н.э.) - один из величайших древнегреческих врачей и анатомов, которого по праву называют отцом меди- цины, сформулировал учение о четырех основных типах телосложения и темперамента, собрал в своих книгах имевшиеся в то время сведения о строении тела человека, описал некоторые кости крыши черепа, позвонки, ребра, внутренние органы, суставы, глаза, мышцы, крупные сосуды, интересовался развитием зародыша.

Аристотель (384-322 гг. до н.э.) изложил множество фактов о строении живых организмов, различал у животных, которых вскрывал, сухожилия и нервы, кости и хрящи. Аристотель предложил название «аорта» (от греч. aёr - воздух, tereo - содержу). Он изучал зародыш человека, считал, что он происходит из женской крови благодаря внесению души, заложенной в семени мужчины, утверждал, что «семя есть начало»; отметил общие черты сходства человека и животных, ввел термин «антропология».

Герофил (род. ок. 304 г. до н.э.) и Эразистрат (300-250 гг. до н.э.) были первыми, кто в античной Греции вскрывал трупы людей. Герофил (Александрийская школа) описал некоторые черепные нервы, оболочки мозга,

синусы твердой мозговой оболочки, продолговатый мозг («писчее перо» - нижний угол ромбовидной ямки), двенадцатиперстную кишку (дал название), оболочки и стекловидное тело глазного яблока, лимфатические сосуды брыжейки тонкой кишки, предстательную железу. Эразистрат (Книдоская школа) изучал строение сердца, его клапанов и сухожильных нитей, дуги аорты, легочных артерий, полых вен, клапанов вен, желудочки и оболочки мозга, ввел термины «артерия», «паренхима». Он считал, что мельчайшие вены постепенно переходят в артерии, а нервы являются продолжением головного и спинного мозга. Эразистрат исследовал головной мозг человека, обнаружил места выхода нервов из него.

Выдающийся врач и энциклопедист древнего мира Клавдий Гален из Пергама (131-201 гг.) обобщил накопленные анатомические знания, описал ряд черепных нервов, соединительную ткань и нервы в мышцах, некоторые кровеносные сосуды, надкостницу, многие связки. Он первым заинтересовался функцией органов. Однако Гален изучал анатомию путем вскрытия свиней, собак, овец, обезьян, львов и был убежден в тождественности строения тела животных и человека. Он рассматривал строение тела человека как осуществление целей, заранее предопределенных свыше, внеся в медицину (анатомию) принцип телеологии (от греч. telos - цель). Труды Галена в течение 14 веков были основными источниками анатомических и медицинских знаний и неизменно пользовались покровительством церкви. Основной дошедший до нас труд Галена - «О назначении частей тела человека».

В эпоху раннего феодализма (V-Х вв.) быстро развивалась культура народов Востока с достижениями в области математики и астрономии. Из-за запрета вскрывать трупы людей анатомию изучали по книгам Гип- пократа, Аристотеля, Галена, которые переводили на арабский язык. Известны имена Аль-Рази (Разес, 850-923 гг.) - основателя багдадской больницы и медицинской школы при ней, Ибн-Аббаса (род. в 997 г.), высказавшего смелую для того времени мысль о сомнительной непогрешимости авторитета древних.

Великий философ, ученый и врач Востока Абу Али Хусейн Ибн-Абдаллах-ибн Сина (Авиценна, 980-1037 гг.) написал энциклопедический труд «Канон врачебной науки», в котором содержались многочисленные сведения по анатомии и физиологии, созвучные представлениям Галена. «Канон» был впервые переведен на латинский язык в XII в. Герардом из Кремоны и после изобретения книгопечатания переиздавался более 30 раз. Одна из глав первой книги «Канона» посвящена анатомии человека, в ней дается обобщенное описание строения и функций

человеческого тела, приведены сведения о костях, суставах, мышцах, сухожилиях, связках, строении черепа, зубов, черепных нервов. В «Каноне» имеется утверждение о том, что мозг передает при посредстве нервов ощущения и движения другим органам.

В начале второго тысячелетия быстро развиваются города, торговля, культура, что послужило основой развития науки, в том числе медицины. В Европе появились первые медицинские школы. Одной из них была Салернская школа в Италии близ Неаполя, где 1 раз в 5 лет разрешалось вскрывать трупы человека.

В 1238 г. император Фридрих II разрешил вскрывать 1 труп в 5 лет, а уже в 1240 г. он же издал указ об обязательном вскрытии трупов при изучении анатомии.

Несмотря на трудности анатомия продолжала развиваться. Этому способствовало создание в XII-XIV вв. в Европе первых университетов. Уже в XIII в. в них появились первые медицинские факультеты.

В 1326 г. Мондино да Люцци (1275-1327) издал учебник анатомии, основанный на данных вскрытия двух женских трупов. В XIV-XV вв. университетам было дано право по особому распоряжению вскрывать 1-2 человеческих трупа в год. В течение XIV-XV вв. началось преподавание анатомии в университетах Монпелье, Венеции, Вены, Болоньи, Парижа, Тюбингена и других городов. В 1594 г. в Падуе был построен первый в Европе анатомический театр (учебное учреждение).

Малый круг кровообращения, движение крови из правого желудочка в левое предсердие описал М. Сервет (1511-1553). Он предположил существование соединений между мельчайшими разветвлениями легоч- ной артерии и легочных вен. Несколько ранее подобное описание легочного круга кровообращения сделал врач Ибн-аль-Нафиз (1210-1288).

В эпоху Возрождения анатомия, как и другие науки, шагнула далеко вперед. Особенно большой вклад в анатомию внесли Леонардо да Винчи (1452-1519) и Андрей Везалий (1514-1564). Великий художник, ма- тематик, инженер Леонардо да Винчи вскрыл 30 трупов. Благодаря этому он сделал около 800 весьма точных и оригинальных рисунков костей, мышц, сердца и других органов, научно описал их. Он изучил пропорции тела человека, классифицировал мышцы и сделал попытку объяснить их функцию с точки зрения законов механики, описал ряд особенностей детского и старческого организмов. Его рисунки не потеряли значения и в наши дни, поскольку это первые анатомически верные изображения тела человека, его органов и систем. Особенно высок уровень его работ по анатомии органов движения. По праву можно сказать, что Леонардо да Винчи первым

изучил функциональную анатомию двигательного аппарата. Его интересовали также вопросы сравнительной анатомии.

Андрей Везалий является основоположником научной описательной анатомии. Основываясь на изучении трупов, он в 1543 г. издал труд «О строении человеческого тела», в котором научно описал строение органов и систем человека, указал на заблуждения многих анатомов и открыто выступил против ошибочных взглядов Галена. Везалий был придворным врачом императора Карла V, а затем Филиппа II. Главная заслуга Везалия состояла в том, что он создал подлинно систематическую анатомию человека, которой до него практически не существовало.

Научный и реформаторский труд А. Везалия способствовал дальнейшему развитию анатомии. Его ученики и последователи в XVI-XVIII вв. сделали множество анатомических открытий, уточнений, исправлений ранее допущенных ошибок. Были обстоятельно описаны многие органы тела человека. Г. Фаллопий (1523-1562) в «Анатомических наблюдениях» впервые тщательно описал строение многих костей, женских половых органов, мышц, органа слуха, зрения. Б. Евстахий (1510-1574) в «Руководстве по анатомии» описал надпочечники, строение зубов, почек, органа слуха, вен, занимался сравнительной анатомией. И. Фабриций (1537-1619) изучал строение пищевода, гортани, глаза и других органов. Он описал венозные клапаны и высказал мысль о том, что они способствуют притоку крови к сердцу и препятствуют ее обратному движению. И. Фабриций - один из основоположников эмбриологии и сравнительной анатомии. Он написал труды «Об образовании плода» (1600), «О клапанах вен» (1615) и др.

Голландский врач и анатом Ф. Рюиш (1638-1731) усовершенствовал метод бальзамирования трупов, наливал кровеносные сосуды затвердевающими цветными массами и ртутью, собрал коллекцию анатомических препаратов, которую приобрел Петр I для своей знаменитой Кунсткамеры.

В XVI-XIX вв. анатомия обогащалась все новыми и новыми фактами. В анатомии появилось и успешно развивалось функциональное направление. В 1628 г. английский ученый Уильям Гарвей (1578-1657) в книге «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных» доказал, что кровь движется по замкнутому кругу. И.П. Павлов назвал книгу Гарвея «подвигом смелости и самоотверженности», но это выдающееся открытие вызвало ожесточенные нападки современников. В 1751 г. Гарвей в «Исследованиях о происхождении животных» опроверг учение Аристотеля о самозарождении и впервые сформулировал

положение «всякое живое из яйца». Он первый предположил, что кровь у эмбриона образуется очень рано и играет важную роль в его дальнейшем развитии. В 1628 г. была опубликована книга С. Азелли (1581-1626), в которой среди прочих анатомических данных описаны лимфатические («млечные») сосуды брыжейки тонкой кишки.

М. Мальпиги (1628-1694) опубликовал «Анатомические наблюдения над легким» (1661), в которых впервые описал легочные альвеолы и капилляры, являющиеся связующим звеном между артериями и венами легких. Кроме того, он первым изучил и описал микроскопическое строение эритроцитов, почек, селезенки, кожи и других органов.

В 1665 г. Р. Гук (1635-1703) изменил конструкцию микроскопа, созданного в начале XVII века Галилеем, и впервые рассмотрел клетку коры пробкового дерева, дав ей название cell (от англ. «келья»).

Благодаря усовершенствованию микроскопа Антоном ван Левенгуком (1632-1723) появилась возможность изучать тонкое строение органов и тканей. А. Левенгук по праву считается основоположником научной микроскопии. Он открыл и описал микроорганизмы, клетки крови, сперматозоиды и многие другие клетки. Его книга «Тайны природы», изданная в 1699 г., стала прологом изучения микромира.

Многолетние исследования М. Мальпиги, Р. Гука, А. Левенгука и др. положили начало микроскопической анатомии. В XVII в. были опубликованы многие книги и анатомические атласы. В 1685 г. в книге «Анатомия человеческого тела» в 105 таблицах, изображенных с натуры, Готфрид Бидлоо (1649- 1713) доказал, что нервные стволы состоят из многочисленных волокон. Во второй половине XVII в. голландец Р. де Грааф (1641-1673) обнаружил в яичнике фолликулы. В XVIII в. его соотечественник Б. Альбинус (1697- 1770) опубликовал труды по анатомии костей и мышц тела человека, а также таблицы с изображением костей и мышц, млечных (лимфатических) сосудов и непарной вены. Одним из крупнейших анатомов и физиологов был А. Галлер (1708-1771). Он опубликовал «Анатомические изображения», «Анатомическую библиотеку», «Элементы физиологии человеческого тела». А. Галлер был первым подлинным экспериментатором, он разработал морфометрические методы и впервые провел тщательную морфометрию растущего зародыша. Итальянский ученый П. Масканьи (1755-1815) изучал строение лимфатических сосудов и издал «Историю и иконографию лим- фатических сосудов». Основоположником сравнительной анатомии стал Ж. Кювье (1769-1832). Он создал учение о типах животных, в основу которых положил строение нервной системы, сформулировал принцип корреляции частей организма.

К.Ф. Вольф (1733-1794) разработал теорию эпигенеза, согласно ко- торой органы образуются в процессе эмбрионального развития из зародышевых листков. Он впервые описал развитие сердца (у цыпленка), развитие почки. В диссертации «Теория зарождения» (1759) он научно опроверг теорию преформизма (развитие и рост уже имеющихся готовых органов), которую широко пропагандировал А. Галлер.

Значительную роль в развитии анатомии и микроскопической анатомии сыграл труд М.Ф. Биша (1771-1822) «Общая анатомия в ее приложении к физиологии и медицине», в которой впервые было изложено учение о тканях, органах и системах. М.Ф. Биша положил тем самым начало гистологии. Он разделил органы на растительные и животные и соответственно этому нервную систему на вегетативную и анимальную.

В конце XVIII-начале XIX в. были созданы ахроматические микроскопы, которые позволили расширить и усовершенствовать технику микроскопических исследований. В середине XIX в. были сконструированы иммерсионные объективы, микротом, разработаны методы фиксации и окраски тканей. В XIX в. анатомия из науки описательной превратилась в науку синтетическую, функциональную.

Чешский ученый Я. Пуркинье (1787-1869) описал ядро яйцеклетки и других клеток, описал нервные клетки, некоторые железы, ввел понятие «протоплазма».

Немецкий ученый Т. Шванн (1810-1882) создал клеточную теорию. В 1839 г. была опубликована его книга «Микроскопические исследования о соответствии в строении и росте животных и растений». Основ- ные положения клеточной теории: 1) все ткани состоят из клеток; 2) клетки растении и животных сходны между собой, так как все они образуются единообразным путем (общий принцип развития); 3) деятельность организмов есть сумма жизнедеятельности отдельных клеток.

Большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории и вообще на учение о клетке оказал Р. Вирхов (1821-1902). Он не только свел воедино все многочисленные разрозненные факты, но и убедительно показал, что клетки являются постоянной структурой и образуются пу- тем размножения: «всякая клетка от клетки». Р. Вирхов рассматривал клетку как структуру, «по-видимому, весьма своеобразную, хотя элементарно построенную и повторяющуюся с удивительным постоянством во всех живых организмах». Следует отметить и механистичность системы представлений Р. Вирхова о «клеточном обществе», или «клеточном государстве», согласно которой каждой клетке свойственна полная самостоятельность. Книга Р. Вирхова «Клеточная патология» (1850) стала

стимулом к расширению исследований в области микроскопической анатомии.

Эволюционная теория Ч. Дарвина (1809-1882), которой были посвящены книги «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871), положила начало новой науке - антропологии. Ч. Дарвин считал, что один вид может превращаться в другой благодаря незначительным постоянным изменениям. Однако ни сам Ч. Дарвин, ни его последователи никогда не наблюдали превращения одного вида в другой ни в естественных условиях, ни в эксперименте. Более того, Ч. Дарвин писал, что отсутствие многочисленных, плавно изменяющихся разновидностей, связывающих между собой различные виды, служит самым серьезным аргументом против его теории.

И. Блюменбах (1752-1840) описал 5 современных человеческих рас и высказал мысль об их едином происхождении. А. Кис (1866-1955) изучил и описал черепа ископаемых предков человека, исследовал строение сердца.

Во второй половине XIX в. было сделано несколько великих открытий. Грегор Мендель (1834-1884) раскрыл законы наследственности. А. Вейсман (1834-1914) предсказал существование носителей наследственности - хромосом (ученый назвал их идантами), предположил линейное расположение единиц наследственности в хромосомах. В дальнейшем он сделал вывод о том, что клетки организма подразделяются на две линии: зародышевые (герминативные) и соматические. Э. ван Бенеден, Т. Бове- ри (1846-1910) и О. Гертвиг (1849-1922) описали мейоз. В то же время Э. ван Бенеден установил, что число хромосом в половых клетках в 2 раза меньше, чем в соматических. В. Флемминг (1843-1905) одновременно с киевским гистологом П.И. Перемежко (1833-1893) описал митоз. Т. Морган (1866-1945) в начале XX в. доказал линейное расположение генов в хромосомах, обосновал положение о сцеплении генов в хромосомах.

Конец XIX в. ознаменовался еще двумя великими открытиями, которые сыграли огромную роль в развитии анатомии. Открытие X-лучей В.К. Рентгеном (1845-1923) в 1895 г. положило начало принципиально новой области анатомии - анатомии живого человека, рентгеноанатомии.

В XX в. анатомия достигла больших успехов. Это относится в первую очередь к функциональной анатомии, гистологии, цитологии. Очень важные, основополагающие работы были проведены в области функциональной морфологии нервной системы. К. Гольджи (1843-1926)

разработал оригинальный метод импрегнации тканей солями серебра, который позволил ему изучить микроскопическую анатомию нервной системы, открыть внутриклеточный сетчатый аппарат, названный его именем, сделать много важных открытий в строении нейронов, их связей и нервной ткани в целом. Используя метод Гольджи, С. Рамон-и-Кахаль (1852-1934) получил новые данные, касающиеся структуры и функций нервной системы. Он сформулировал нейронную теорию, согласно которой каждый нейрон является структурно и функционально независимой единицей, открыл динамическую поляризацию нейрона, описал цитоархитектонику нейронов в различных областях головного мозга.

Английский ученый Дж. Ленгли (1852-1925) впервые представил общий план строения автономной нервной системы и ее отношения с соматической, выделил в вегетативной нервной системе наряду с сим- патической парасимпатическую часть. К. Монаков (1853-1930), П. Флек- сиг (1847-1929) детально изучили анатомию мозга. Ч. Шеррингтон (1857- 1952) провел фундаментальные исследования структуры и функции спинного мозга, ствола мозга, синапсов и сформулировал общие принципы функционирования центральной нервной системы. О. Леви (1873- 1961), Д. Экклс (1903-1990) изучили структуру и функцию синапсов. О. Леви открыл медиаторы парасимпатической (ацетилхолин) и симпатической (адреналин) нервной системы. Д. Экклс совместно с А. Ходжкином (род. 1914) и А. Хаксли (род. 1917) изучили строение и деятельность нейронных цепей, открыли тормозные цепи, установив единую природу электрических процессов, протекающих в периферической нервной системе. Д. Экклс проанализировал взаимные связи клеток коры мозжечка.

Д. Эрлингер (1874-1947) и Г.С. Гассер (1888-1943) открыли сложную структуру смешанных нервов, обнаружив в них три типа волокон, раз- личающихся по морфофункциональным особенностям. В. Хесс (1881- 1973) открыл и изучил центры гипоталамуса и их связь с внутренними органами, доказал координирующую роль гипоталамуса в деятельности органов.

В. Гис (1831-1904) и В. Ру (1850-1924) заложили основы аналитической и экспериментальной эмбриологии. Это позволило изучить формообразовательные процессы. В. Фогт (1870-1959) открыл закономерности органо- и системогенеза. Г. Шпеман (1869-1941) определил основные механизмы эмбрионального развития, заложил основы современной эмбриологии. Он доказал, что формообразовательные процессы являются результатом взаимного влияния частей развивающегося эмбриона.

А. Беннингхофф (1890-1953) ввел понятие о функциональных системах. В. Ру выдвинул положение о функциональном приспособлении, функциональных структурах, изучил причины и условия формообразования. В. Гис-младший (1863-1934), Л. Ашофф (1866-1942), A. Кис (1866-

1945), М. Флек (1871-1921), С. Тавара (1844-1927) разработали учение

о проводящей системе сердца. А. Крог (1874-1949) изучил строение капилляров и механизм регуляции их просвета.

Успехи цитологии в XX в. связаны с разработкой принципиально новых методов исследования: культуры клеток, электронной микроскопии, дифференциального центрифугования и авторадиографии. А. Клод (1899-1983) в 30-х годах разработал метод клеточного фракционирования, с помощью которого добился выделения клеточных органелл, открыл рибосомы, установил, что в митохондриях происходят клеточное дыхание и процессы окислительного фосфорилирования с образованием АТР (аденозинтрифосфорной кислоты). В середине 40-х годов А. Клод совместно с К. Портером впервые использовал для изучения клетки электронный микроскоп, сконструированный в 1933 г. Э. Руска, при этом был открыт эндоплазматический ретикулум.

Д.Э. Паладе (род. 1912) впервые описал ультраструктуру митохон- дрий, эндоплазматического ретикулума, рибосом и комплекса Гольджи, разработал экспериментальные методы изучения синтеза белков в живой клетке и впервые описал пути синтеза белков и секреции ферментов в клетке, предложил и обосновал везикулярную теорию клеточного транспорта веществ, изучил синтез клеточных и внутриклеточных мембран.

К. де Дюв (1917-1998) усовершенствовал метод дифференциального центрифугирования, в конце 40-х-начале 50-х годов открыл лизосомы и пероксисомы и изучил их строение и функцию в норме и при различных заболеваниях, а также роль лизосом в процессах старения. Большие успехи были достигнуты в изучении цитофизиологии поперечнополосатых мышц. А. Сент-Дьерди (1893-1986) в конце 30-х годов выделил актин, образующий с миозином комплекс актомиозин и доказал, что он укорачивается под влиянием АТР. О. Мейргоф (1884-1954) совместно с К. Ламаном открыл роль АТР в мышечном сокращении.

Г. Хаксли в середине 60-х годов разработал современную теорию мышечного сокращения - теорию скользящих нитей, которая получила полное признание.

РАЗВИТИЕ ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АНАТОМИИ

Труды философов и врачей Древней Греции и Рима, содержащие сведения по анатомии, в первом тысячелетии нашей эры сначала проникли в соседние с Россией Грузию, Армению, Азербайджан, Среднюю Азию, где были использованы в книгах Авиценны («Канон врачебной науки») и других ученых. В «Авесте» (канон, содержащий учение о зороастризме) имелись некоторые анатомические описания, например «сосудов без крови» (по-видимому, нервов). В X-XI вв. Иса-ур-Риги (Азербайджан) в книге «Тибб» («Медицина») приводит сведения по анатомии. Философ и врач Омар Осман-оглы, вопреки законам ислама, вскрывал трупы людей и изучал анатомию. Судя по сохранившейся книге Абусаида «О строении человека», написанной в XII в., анатомия успешно развивалась в Киликийской Армении. Грузинские ученые философ Петрици (XI-XII вв.), врачи Кананели (XI в.), Копили (XII в.) оставили ряд анатомических описаний. В XI-XII вв. армянские врачи были знакомы с достижениями анатомии.

В древнерусских рукописях X-XIII вв. имеются некоторые анатомические сведения о строении органов. Большинство из них основано на взглядах и утверждениях Галена. Такие знания приведены в «Церков- ном уставе» (X в.), «Изборнике Святослава» (XI в.), «Русской правде» (XI-XII вв.). Несколько позже (XV-XVI вв.) на территории России появились сочинения, содержащие теоретические вопросы медицины с критическим анализом и краткими сведениями по анатомии, в частности, о телосложении («Врата Аристотелевы», или «Тайна тайных»). Названия многих частей тела упоминались в различных рукописных лечебниках и травниках «тутошних и заморских» (написанных на Руси или переведенных на русский язык с латинского и греческого языков). Анатомия при обучении «лекарскому делу» преподавалась по малоприспособленному учебнику «Проблемата Аристотеля». Первый выпуск врачей, изучавших анатомию по «скелету», хирургию, ботанику, фармакологию, состоялся в Московской медицинской школе в 1658 г. В том же 1658 г. филолог Епифаний Славинецкий (умер в 1675 г.) перевел с латинского на русский язык «Эпитоме» А. Везалия, написанный для студентов университетов в качестве учебного пособия по анатомии.

В XVII-XVIII вв. на территории Российской Империи был создан ряд академий, где преподавали анатомию человека: в 1632 г. - в Тарту, в 1617 г. - в Вильно, в 1775 г.- в Елгаве, в 1775 г. - в Гродно.

При Петре I в России появилось несколько медицинских школ. Одна из таких школ была открыта в Москве в 1707 г. при Московском госпитале.

В 1733 г. медицинские школы были открыты в Петербурге и Кронштадте, в 1758 г. - в Барнауле. Анатомию преподавали по рукописному учебнику Н. Бидлоо (1670-1735) «Зерцало анатомии», а также по первому русскому анатомическому атласу (1774), создателем которого был М.И. Шеин (1712- 1762). Он же в 1757 г. перевел на русский язык «Сокращенную анатомию» Гейстера. Его перевод терминов на русский язык послужил началом создания русской анатомической терминологии.

В медицинских школах, сначала в московской, а затем и в петербургской, анатомию и другие предметы (хирургию, физиологию, ботанику) преподавал на русском языке талантливый врач К.И. Щепин (1728-1770). В развитии научных знаний в России огромную роль сыграла Академия наук, учрежденная в 1724 г. Курс анатомии в университете при Академии наук читал ученик М.В. Ломоносова, анатом, академик А.П. Протасов (I724-I796), известный работами о телосложении человека, строении и функциях желудка, автор многих анатомических терминов.

По инициативе М.В. Ломоносова в Москве в 1755 г. был открыт университет, на медицинском факультете которого с 1764 г. преподавалась анато- мия. Значительную роль в развитии московской анатомической школы сыграл первый русский профессор Московского университета академик С.Г. Зыбелин (1735-1802). Известен его труд «Слово о сложениях тела человеческого и способах, как оные предохранять от болезней» (1777).

В XVIII в. появилось немало трудов, обогативших анатомическую науку. Д.И. Иванов (1751-1821), ученик С.Г. Зыбелина, в 1781 г. опубликовал работу «О происхождении межреберных нервов», в которой описал анатомию симпатического ствола. В 1782 г. А.М. Шумлянский (1748- 1795) написал диссертацию «О строении почек», в которой на 60 лет раньше В. Боумена описал микроскопическую анатомию почек, в частности извитые канальцы и капсулу клубочка, которая известна под названием «капсула Шумлянского-Боумена».

Большим вкладом в анатомическую науку явилось издание в 1783 г. «Анатомико-физиологического словаря», автором которого был профессор повивального искусства (акушерства) Н.М. Амбодик-Максимович

(1744-1812).

Известными представителями московской анатомической школы в XIX в. были Е.О. Мухин (1766-1850) - профессор анатомии Московского университета. В 1812 г. Он написал «Курс анатомии». Он восстановил при кафедре анатомический музей, погибший в пожаре 1812 г., выступал как пропагандист русской анатомической терминологии. Профессор Московского университета И.М. Соколов (1816-1872) опубликовал

«Атлас анатомико-хирургических таблиц», много внимания уделял пополнению анатомического музея препаратами. Большой вклад в анатомию внес Д.Н. Зернов (1843-1917), в течение многих лет возглавлявший кафедру нормальной анатомии в Московском университете. Он напи- сал популярный учебник анатомии, изучал органы чувств, изменчивость борозд и извилин коры полушарий большого мозга, брыжеечную часть тонкой кишки.

Основателем петербургской анатомической школы был академик П.А. Загорский (1764-1846), который изучал сравнительную анатомию, предполагал наличие взаимосвязи между строением и функциями орга- нов, написал учебник по анатомии «Сокращенная анатомия, или руководство к познанию строения человеческого тела». Наиболее известный ученик П.А. Загорского И.В. Буяльский (1789-1866), анатом и хирург, опубликовал «Анатомико-хирургические таблицы», учебник по анатомии, предложил метод бальзамирования трупов.

Выдающийся вклад в анатомическую науку (эмбриологию) сделал К.М. Бэр (1792-1876) - профессор сравнительной анатомии и физиологии Петербургской медико-хирургической академии. Он открыл яйцеклетку человека и описал развитие ряда органов. В книге «Об истории развития животных» (1828-1837) он изложил учение о зародышевых листках, а также теорию рекапитуляции морфологических признаков в эмбриогенезе.

Особое место в истории анатомии и хирургии занимает Н.И. Пирогов (1810-1881). Начав медицинскую деятельность в стенах Московского университета, он продолжал занятия анатомией и хирургией в Дерптском (ныне Тартуском) университете. По инициативе Н.И. Пирогова при Ме- дико-хирургической академии в Петербурге был создан Анатомический институт, усовершенствована система анатомической подготовки врачей. Большой заслугой Н.И. Пирогова как анатома был оригинальный метод исследования тела человека по распилам замороженных трупов с целью изучения взаимоотношений органов друг с другом и со скелетом. Результаты многолетних трудов Н.И. Пирогов обобщил в книге «Топографическая анатомия, иллюстрированная разрезами, проведенными через замороженное тело человека в трех направлениях» (1852-1859). Н.И. Пирогов изучил фасции и клетчаточные пространства в теле человека. Его труд «Xирургическая анатомия артериальных стволов и фасций» (1838) переиздавался неоднократно. Перу Н.И. Пирогова принадлежат «Полный курс прикладной анатомии человеческого тела» (1843-1848). В области анатомии Н.И. Пирогов сделал немало открытий. Именем Н.И. Пирогова

названы треугольник на шее, апоневроз двуглавой мышцы плеча, лимфатический узел, расположенный в глубоком кольце бедренного канала, и другие анатомические образования.

Ученик и последователь Н.И. Пирогова В.Л. Грубер (1814-1890) создал лучший в Петербурге анатомический музей, коренным образом реорганизовал преподавание анатомии. Его работы посвящены главным образом систематической и сравнительной анатомии.

Выдающийся анатом П.Ф. Лесгафт (1837-1909), работавший в Казани и Петербурге, по праву считается основоположником функциональной анатомии и теории физического воспитания, написал «Основы теоретической анатомии». Он выдвинул и обосновал возможность направленного изменения структуры человеческого организма путем воздействия на его функции, в первую очередь с помощью физических упражнений. Работы П.Ф. Лесгафта посвящены архитектонике костей, строению и функции суставов и мышц, анатомии прямой кишки и промежности, общим закономерностям хода и ветвления кровеносных сосудов.

Многие открытия в области анатомии были сделаны в Киеве, входившем в состав России. В.А. Бец (1834-1894) изучал строение мозгового вещества надпочечников, коры головного мозга и описал гигантопирамидальные невроциты, ученик Д.Н. Зернова М.А. Тихомиров (1846-1902) был автором монографии «Варианты артерий и вен» (1900), Ф.А. Стефанис (1865-1917) изучал лимфатическую систему тела человека.

В XX в. отечественные ученые развивают также функциональное и экспериментальное направления в анатомии. Успешно разрабатываются методы научных исследований, новые перспективные научные на- правления. Получил широкое признание и распространение метод макро- и микроскопического исследования, успешно используются микроскопическая техника, рентгеновский и биометрический методы.

В области экспериментальной анатомии успешно работал выдающийся представитель ленинградской школы анатомов В.Н. Тонков (1872-1954), долго возглавлявший кафедру анатомии Военно-медицинской академии и подготовивший многочисленных учеников (Б. А. Долго-Сабуров, Г. Ф. Иванов, А. П. Любомудров, Ф. П. Маркизов, К. В. Ромодановский и др.). Придавая большое значение эксперименту, он исследовал коллатеральное кровообращение, пластичность кровеносных сосудов в различных условиях, кровоснабжение нервов, первым применил рентгеновские лучи для анатомического изучения скелета (в 1896 г.). Перу В. Н. Тонкова принадлежат также работы по эмбриологии и сравнительной анатомии.

В.Н. Тонков - автор неоднократно переиздававшегося учебника по анатомии. Ученик В.Н. Тонкова и его преемник по кафедре Б.А. Долго-Сабуров (1900-1960) продолжал научное направление своего учителя. Он автор известных книг «Анастомозы и пути окольного кровообращения у человека» (1956), «Иннервация вен» (1959) и др.

В течение многих лет (с 1937 по 1977 гг.) кафедру анатомии в Ленинградском медицинском институте возглавлял М.Г. Привес (1904-2000), известный своими работами в области ангиологии, рентгеноанатомии, автор учебника по нормальной анатомии человека. Он автор монографии «Рентгенография лимфатической системы» (1948), «Методы кон- сервирования анатомических препаратов» (1957).

Выдающийся ученый, анатом В.П. Воробьев (1876-1937), работавший в Xарькове, исследовал вегетативную нервную систему. Он предло- жил методы изучения нервов, описал нервные сплетения сердца и желудка у человека, одним из первых начал изучать иннервацию методом электростимуляции нервов у животных. Он создал широко известный пятитомный «Атлас анатомии человека».

Основоположником школы отечественных лимфологов является Г.М. Иосифов (1870-1933), профессор анатомии сначала Томского университета, а затем Воронежского института. Широко известен его труд «Лимфатическая система человека» (1914), переизданный на немецком языке в 1930 г.

Учение об индивидуальной изменчивости и крайних формах строения тела человека и его органов разработал В.Н. Шевкуненко (1872-1952). Широко известны его «Курс топографической анатомии» (1935) и «Атлас периферической нервной и венозной систем» (1949).

Кафедру анатомии Московского университета (до 1930 г.) возглавлял ученик Д.Н. Зернова П.И. Карузин (1864-1939), организатор кафед- ры анатомии в ряде медицинских институтов (Астрахань, Смоленск), автор «Руководства по пластической анатомии» (1921) и «Словаря анатомических терминов» (1928). Преемником П.И. Карузина по кафедре в Московском университете (с 1930 г. - I Московский медицинский институт) был ученик В.Н. Тонкова Г.Ф. Иванов (1893-1955), автор книг «Хромаффинная и интерреналовая системы человека» (1930), «Нервы и органы чувств сердечно-сосудистой системы» (1945), двухтомного руководства по анатомии (1949).

Большой вклад в изучение функциональной анатомии лимфатической системы человека и животных внес ученик Г.М. Иосифова Д.А. Жданов (1908-1971), заведующий кафедрой анатомии Горьковского,

затем Томского медицинских институтов, Ленинградского санитарногигиенического, а с 1956 г. - I Московского медицинского института, воспитавший многочисленных учеников, автор монографий «Xирурги- ческая анатомия грудного протока и главных лимфатических коллекто- ров и узлов туловища» (1945), «Общая анатомия и физиология лимфатической системы» (1952), «Леонардо да Винчи - анатом» (1955).

Кафедрой анатомии II Московского государственного университета (с 1930 г. - II Московский медицинский институт) до 1944 г. руководил профессор А.А. Дешин (1869-1945), известный исследователь проводящих путей головного и спинного мозга. В связи с организацией во II ММИ в 1930 г. педиатрического факультета вновь созданную при нем кафедру анатомии с 1931 по 1953 г. возглавлял профессор П.П. Дьяконов (1882-1953). С 1944 по 1959 гг. кафедрой анатомии лечебного факультета II ММИ заведовал В.Н. Терновский (1888-1976) - известный историк анатомии, инициатор издания на русском языке трудов Везалия, Галена и др.

Много сделал для анатомической науки В.В. Куприянов (1912-2006), возглавлявший кафедру анатомии во II ММИ с 1959 по 1982 гг. Он опубликовал ряд книг, содержащих новые анатомические сведения: «Иннервация малого круга кровообращения» (1959), «Андрей Везалий» (1964), «Пути микроциркуляции» (1969), «О врачебных ошибках» (1970), «Лицо человека» (1988), «Отечественная анатомия на этапах истории» (1981) и другие.

Значительный след в истории анатомической науки оставил М.Ф. Иваницкий (1895-1969), работавший в области динамической и проекционной анатомии, возглавлявший кафедру анатомии в Московском институте физической культуры, написавший оригинальный учебник по анатомии для студентов институтов физической культуры.

С 1978 по 1998 г. кафедру анатомии и спортивной морфологии в Центральном институте (академии) физической культуры возглавлял Б.А. Никитюк (1933-1998), известный работами в области анатомической антропологии, автор ряда учебников и учебных пособий, а также монографий «Конституция человека» (1991), «Очерки теории интегративной антро- пологии» (1995), «Биотехнологические и валеологические аспекты анатомии человека» (1997) и др.

Широко известны исследования в области антропологии, выполненные В.В. Бунаком (1891-1979).

Большой вклад в анатомическую науку внес В.В. Кованов (1909- 1995), разработавший учение о фасциях, соединительнотканных влагалищах сосудов и нервов, опубликовавший ряд книг и учебников по то- пографической анатомии.

Заметный след оставил в истории анатомии С.С. Михайлов (1919- 1993), профессор Оренбургского, а затем (с 1964 г.) Московского стома- тологического медицинского института, автор монографий «Артериовенозные сонно-пещеристые аневризмы» (1965), «Иннервация интра- и экстракраниальных венозных образований» (1965), автор и редактор учебника «Анатомия человека».

Вопросы сравнительной анатомии, палеонтологии и антропологии разрабатывал М.А. Гремяцкий (1887-1963) - автор учебника для биологов «Анатомия человека». Анатомию детей и подростков изучали также Г. Штефко (1893-1945) и Л.К. Семенова (1912-1998).

В 60-х годах XIX в. были созданы первые кафедры гистологии и эмбриологии в ведущих университетах России (Петербургском, Московском, Казанском).

Впервые курс гистологии и эмбриологии в Петербургской медико-хирургической академии с 1852 г. читал профессор Н.М. Якубович (1816- 1879), внесший большой вклад в микроскопическую анатомию центральной нервной системы. Кафедра гистологии и эмбриологии в академии была открыта лишь в 1868 г. Профессор этой кафедры М.Д. Лавдовский (1846-1932) известен работами в области регенерации и дегенерации нервных волокон. Он является автором (совместно с Ф.В. Овсянниковым) первого русского руководства по гистологии (1887). Сменивший М.Д. Лавдовского на этой кафедре А.А. Максимов (1874-1928) написал популярный учебник гистологии. Он известен работами в области процессов кроветворения, изучал строение и функции соединительной ткани, крови.

В Петербургском университете вопросами гистофизиологии занимался профессор Ф.В. Овсянников (1827-1906). Его исследования были посвящены тонкому строению нервной системы и органов чувств.

Кафедру гистологии в Московском университете в 1869 г. организовал А.И. Бабухин (1827-1881), он же возглавил московскую школу гистологов. А.И. Бабухин изучал гистогенез и гистофизиологию мышечной и нервной ткани, развитие и строение сетчатки глаза, осевых цилиндров нервных волокон. Ученик и преемник А.И. Бабухина по кафедре И.Ф. Огнев (1866-1927) занимался строением и физиологией клеток, тканей и органов, в частности при воздействии различных внешних и внутренних факторов.

М.А. Барон (1904-1974), возглавлявший кафедру гистологии с 1932 по 1952 гг., известен фундаментальными исследованиями серозных оболочек (брюшины, плевры и др.), он описал их конструкцию, морфофункциональные особенности. Сменивший М.А. Барона на кафедре ги-

стологии В.Г. Елисеев (1899-1966), исследовал гистофизиологию крови, соединительной ткани различных органов и ее изменения при различных воздействиях. Научные результаты он обобщил в книге «Соединительная ткань». В.Г. Елисеев с учениками и сотрудниками опубликовал популярный учебник «Гистология», выдержавший несколько изданий.

Ученик и преемник В.Г. Елисеева на кафедре гистологии Ю.И. Афанасьев (1928-1999) исследовал эндокринное звено в регуляции тканевых реакций и механизмы роста опухолей.

Б. Лаврентьев (1892-1944), профессор Московского университета, затем II Московского медицинского института, является создателем экспериментальной нейрогистологии. Он показал синаптический перерыв в вегетативных нервных узлах на путях следования нервных импульсов, разрабатывал вопросы нервной трофики.

Его учениками и последователями в разработке научных идей были профессора Н.Г. Колосов и В.Ф. Лашков (Ленинград), М.А. Барон, Т.А. Григорьева, В.В. Португалов (Москва). Н.Г. Колосов (1897-1980), работавший в Сталинграде, Саратове, Ленинграде, опубликовал монографии «Некоторые главы по морфологии вегетативной нервной системы» (1954), «Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека» (1968), «Вегетативный узел» (1972).

Профессор II Московского медицинского института TA. Григорьева (1901-1968) результаты исследований нервной, соединительной, мышечной тканей обобщила в книге «Иннервация кровеносных сосудов».

Основателем казанской школы нейрогистологов был K.A. Aрнштейн (1840-1919), возглавивший кафедру гистологии в Казанском университете в 1872 г. Широко известны его исследования периферических нервных окончаний, он описал методы выявления нервных структур с применением метиленового синего. Большой вклад в развитие нейрогистологии внесли ученики К.А. Арнштейна А.С. Догель, Б.И. Лаврентьев, А.Н. Миславский. А.С. Догель (1852-1922) работал в Казанском, Томском (основал кафедру гистологии в 1888 г.), Петербургском уни- верситетах, изучал строение вегетативной нервной системы. Он основал в 1916 г. журнал «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии», который в 1992 г. получил название «Морфология».

Ученик А.С. Догеля А.А. Заварзин (1886-1945) - профессор Военномедицинской академии в Ленинграде, один из основоположников эволюционной гистологии, изучал сравнительную гистологию нервной системы, соединительной и мышечной тканей, разработал теорию тканевой эволюции, предложил классификацию тканей на основе их функций.

Разрабатываемые А.А. Заварзиным проблемы легли в основу его фундаментальных работ «Очерки по эволюционной гистологии нервной системы» (1941) и «Очерки по эволюционной гистологии крови и соедини- тельной ткани» (1945).

Основоположником эволюционной гистологии вместе с А.А. Заварзиным был профессор Военно-медицинской академии Н.Г. Хлопин (1897-1961). Он исследовал развитие и реактивность мышечной ткани, сосудистого эндотелия, эпителия, нейроглии, предложил теорию дивергентного развития тканей, опубликовал монографии «Культура тканей» (1940), «Общебиологические и экспериментальные основы гистологии»

(1946).

Профессор Военно-медицинской академии С.И. Щелкунов (1904- 1977) успешно развивал исследования в области эволюционной и сравнительной гистологии, изучал реактивность мышечной и эпителиальной тканей, эндокарда и кровеносных сосудов. Он разработал общую теорию гистогенеза (детерминации, интеграции, гетерохронности клеточных структур). Результаты его исследований обобщены в книгах «Клеточная теория и учение о тканях» (1958), «Основные принципы клеточной дифференцировки» (1977). Совместно с А.А. Заварзиным он издал Руководство по гистологии (1954).

Вопросами эмбриологии в Казанском, а затем и Ленинградском университетах посвятил свои исследования П.Г. Светлов (1892-1974). Он установил критические периоды в онтогенезе, изучал влияние факторов внешней среды на развитие зародыша. Б.П. Токин (1900-1984) внес большой вклад в развитие отечественной эмбриологии. Он написал популярный учебник «Общая эмбриология», выдержавший несколько изданий.

Известный ученый А.Г. Кнорре (1914-1998) с 1955 г. заведовал кафедрой гистологии и эмбриологии Ленинградского педиатрического медицинского института. Он автор более 140 работ, в том числе монографий «Вегетативная нервная система» (1958), «Краткий очерк эмбриологии человека» (1959), «Эмбриональный гистогенез» (1971).

Во второй половине XX в. в нашей стране в анатомию, цитологию, гистологию и эмбриологию внедряется ряд новых современных методов. Успешно используются микроскопическая и ультрамикроскопическая техника, авторадиография, рентгеновский и биометрический методы, что позволило установить много новых фактов, выявить важные закономерности, сделать ценные для науки и для практической медицины обобщения.