Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям.
Анатомически нервную систему условно подразделяют на: © центральную нервную систему (ЦНС), которая включает головной и спинной мозг;
Ф периферическую нервную систему (ПНС), к которой относят периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания (последние обычно рассматриваются в курсе общей гистологии).
Физиологически (в зависимости от характера иннервации органов и тканей) нервную систему разделяют на:
1соматическую (анимальную) нервную систему, которая регулирует преимущественно функции произвольного движения;
2 автономную (вегетативную) нервную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез. Влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях в соответствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она осуществляет адаптационно-трофическую функцию.
Автономная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а также характером влияния на внутренние органы.
В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и ПНС.
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА
Рефлекторные дуги лежат в основе деятельности нервной системы; они представляют собой цепчки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов-мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецептурное (афферентное), эффек-торное и расположенное между ними ассоциативное (вставочное), которое в простейшем варианте дуги может отсутствовать. На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в соматическом (анималь-ном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей
Соматическая (анимальная) рефлекторнаядуга
Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярны-1#и нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях (см. рис. 11-1, Б). Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги);
Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.
Эффекторное звено образовано мулыпиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спи-нальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки).
Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга
Рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних орга-Вов, сосудов и желез (см. рис. 11-1, А). Их аксоны вступают в спинной Мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.
Ассоциативное звено представлено мулътиполярными вставочны-*и нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах и телах эффектор. ных нейронов.
Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (пост-ганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.
НЕРВЫ
Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием (рис. 11-2). Большинство нервов являются смешанными, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.
Пучки нервных волокон содержат до нескольких тысяч миелино-вых и безмиелиновых волокон, соотношение между которыми в различ-юых нервах неодинаково; по функциональному признаку они относятся к анимальной и вегетативной нервной системе.
Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их
• в единый пучок. В нем содержатся немногочисленные клетки и волокна (преимущественно ретикулярные), проходят мелкие *фокеносные_сосу-да (эндотелиоциты которых связаны мощными плотными соединени-
Гями).
Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он образован 2-10 концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Цитоплазма клеток, в особенности на-, ружных слоев, содержит многочисленные ниноцитозные пузырьки. Между слоями клеток в щелевидных пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно 1 ориентированные коллагеновые волокна. В терминальной части нерва периневрий образован лишь одним слоем плоских клеток, который дис-. тально резко обрывается и имеет вид открытой манжетки. Высказы-1 лается мнение, что нейротропные вирусы могут проникать через этот участок в периневрий, распространяясь по нему в ЦНС.
Предполагалось, что периневрий может выполнять роль барьера Т. между кровью и нервными волокнами, избирательно регулируя поступление веществ внутрь пучков нервных волокон из расположенных в эпиневрии кровеносных сосудов. В этом барьере, однако, имеются множественные дефекты, так как периневрий во многих участках пронизан прободающими его и идущими в эндоневрий кровеносными сосудами. Более того, показано, что поддержание оптимального микроокружения нервных волокон в нерве обеспечивается, в первую очередь, очень низкой проницаемостью мелких сосудов эндоневрия.
Эпиневрии - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон (число которых зависит от диаметра нерва и варьирует от одного до нескольких десятков). Он состоит из ПВСТ, содержащей жировые клетки, кровеносные н лимфатические сосуды
НЕРВНЫЕ УЗЛЫ
Нервные узлы (ганглии) - скопления нейронов вне ЦНС - разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).
Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуниполярные нли биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX. X).
СПИННОМОЗГОВЫЕ УЗЛЫ
Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретено-видную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды
Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком, Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 11-1). Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глута-миновая кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИЛ, гастрин
АВТОНОМНЫЕ (ВЕГЕТАТИВНЫЕ) УЗЛЫ
Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебральные ганглии) , а также в стенке органов -сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС (см. рис. 11-1). Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.
Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяются на симпатические и парасимпатические.
Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейро-медиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а пост-ганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергаческую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, ВИП, вещество Р, соматостатин, хояецистокинин.
Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Зги волокна покидают ЦНС в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетия-хояин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ (пуринергические нейроны), возможно, некоторые пептиды.
Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность (например, симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая - тормозит сердечную деятельность).
Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мулътиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и тдоневрий (рис. 11-4, Б). Тела нейронов - неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно неполностью) оболочками из глиаяьных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.
В симпатических узлах, наряду с крупными клетками, описаны мелкие нейроны, цитоплазма которых обладает интенсивной флюоресценцией в ультрафиолетовых лучах и содержит гранулы - мелкие интенсивно флюоресцирующие (МИФ-), или мелкие гранулосодержа-щие (МГС-) клетки. Они характеризуются темными ядрами и небольшим числом коротких отростков; в цитоплазматических гранулах содержится дофамин, а также серотонин или норадреналин, в части клеток в сочетании с энкефалином. На МИФ-клегках оканчиваются терминали преганглионарных волокон, стимуляция которых приводит к усиленному выделению дофамина и других медиаторов в периваскулярные пространства и, возможно, в области синапсов на дендритах крупных клеток. МИФ-клетки обладают ингибирующим влиянием на активность эффекторных клеток.
Интрамуральные узлы и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организизации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. В частности, обшее число нейронов в интрамуральных узлах кишки выше, чем в спинном мозге, а по сложности их взаимодействия в регуляции перистальтики и секреции их сравнивают с миникомпьютером. Физиологически среди нейронов этих ганглиев выявлены клетки-водители ритма, которые обладают спонтанной активностью и посредством синаптической передачи воздействуют на "ведомые" нейроны, которые уже оказывают влияние на иннервируемые клетки.
Отсутствие части интрамуральных ганглиев толстой кишки вследствие дефекта их внутриутробного развития при врожденном заболевании (болезни Гиршпрунга) приводит к нарушению функции органа с резким расширением участка выше пораженного спазмированного сегмента.
В интрамуральных узлах описаны нейроны трех типов:
1) длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля
I типа) численно преобладают. Это - крупные или средних размеров
эфферентные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном,
направляющимся за пределы узла к рабочему органу, на клетках кото
рого он образует двигательные или секреторные окончания (см. рис. 11-
4, А);
2) равноотростчатые афферентные нейроны (клетки Догеля
II типа) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы
данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III
типов. Эти клетки, по-видимому, входят в качестве рецепторного звена
в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода
нервного импульса в ЦНС. Наличие таких дуг подтверждается сохране
нием функционально активных афферентных, ассоциативных и эффе
рентных нейронов в трансплантированных органах (например, сердце);
3) ассоциативные клетки (клетки Догеля III типа) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько кле-[ток I и II типов, морфологически сходные с клетками Догеля II типа. 1 Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.
СПИННОЙ МОЗГ
Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном_и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади - срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии
Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки (см. рис. 11-5, 1) и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга). Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропилъ - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.
Цитоархитекгоника спинного мозга. Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоп-^ лений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центром ядерного типа). На основании расположения нейронов, их цитологических осо-| бенностей, характера связей и функции, Б.Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены десять пластин, идущих в ростро-каудальном направлении. В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяют на: 1) корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки; 2) внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга; 3) пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.
Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультипо-яярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиа-торов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.
Аксоны вставочных нейронов а) оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах; б) образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга; в) выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути (тракты). Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.
Боковые рога, хорошо выраженные на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы (см. рис. 11-1, А). На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны: а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд ней-ропептидов - энкефалин, нейротензин, ВИП, вещество Р, соматоста-тш, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ).
Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объединены в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.
На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах
оканчиваются:
а) коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных
узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлек
торные дуга;
б) аксоны ъставочных нейронов, тела которых лежат в задних
рогах спинного мозга;
в) аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматиче-
ские синапсы (см. рис. 11-6). Тела этих мелких вставочных ГАМК-
ергических нейронов располагаются в середине переднего рога и иннер-
вированы коллатералями аксонов мотонейронов;
г) волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной
систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.
Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.
Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатероли, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу (см. выше), и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервно-мышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиато-ром клеток передних рогов является ацетилхолин.
Центральный (спинномозговой) канал (см. рис. 11-5, 2) проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкостью (СМЖ) и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.
Белое вещество спинного мозга окружает серое (см. рис. 11-5, 3) и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Последние отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной
ткани и астроцитов (встречаются и внутри трактов). Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами, поэтому тракты существенно различаются содержащимися в их волокнах нейромедиаторами и (как и нейроны) подразделяются на
I моноаминергические, холинергические, ГАМК-ергческие, глутаматерги-ческие, глицинергические и пептидергические. Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супраспинолъные пути.
Проприоспиналъные проводящие пути • собственные проводящие пути спинного мозга - образованы аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят, в основном, на границе белого и серого вещества в составе латеральных и вентральных канатиков.
Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинно-церебральные и нисходящие церебро-спинальные тракты.
Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу в го-! ловной мозг разнообразной сенсорной информации. Часть из этих 20 [ трактов образована аксонами клеток спинномозговых узлов, болыпинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены в той же или противоположной стороне спинного мозга.
Церебро-спинальные тракты обеспечивают связь головного мозга со спинным и включают пирамидную и экстрапирамидную системы.
Пирамидная система образована длинными аксонами пирамнд-I ных клеток коры большого мозга и насчитывает у человека около мнл-I лиона миелиновых волокон, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальные тракты. Волокна этих трактов проецируются не только на мотонейроны, но и на вставочные нейроны серого вещества. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, в особенности, конечностей
Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны оканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Она контролирует преимущественно тонус скелетных мышц, а также деятельность мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела.
Подробные сведения о топографии и проекциях проводящих путей спинного мозга приводятся в курсе анатомии.
Наружная (поверхностная) пограничная глиальная мембрана, состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов, образует внешнюю границу белого вещества спинного мозга, отделяющую ЦНС от ПНС. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ СТВОЛ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Головной мозг состоит из ствола мозга, который является продолжением спинного мозга (включает продолговатый, задний, средний и промежуточный мозг) и плащевой части, образованной полушариями большого мозга и мозжечком. В стволе головного мозга серое вещество представлено многочисленными ядрами, окруженными белым веществом; лишь в каудальном отделе продолговатого мозга еще обнаруживается продолжение передних и задних рогов спинного мозга, однако в краниальном направлении единые скопления нейронов разделяются проводящими путями, формируя ядра. От ствола отходят десять пар (Ш-ХП) черепномозговых нервов, ядра которых расплагаются в пределах продолговатого и среднего мозга.
Ядра ствола мозга подразделяются на чувствительные, двигательные и ассоциативные, Чувствительные ядра являются гомологами ядер задних рогов спинного мозга - в них сосредоточены тела и дендриты мультиполярных вставочных нейронов, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных или биполярных клеток, несущие сенсорную информацию.
Двигательные ядра содержат мотонейроны, а оканчиваются на волокнах соматической мускулатуры. К дв1 ядрам часто относят и вегетативные ядра продолгова оканчиваются на волокнах соматической мускулатуры. К дви] ядрам часто относят и вегетативные ядра продолговатого и мозга, содержащие тела нейронов, аксоны которых образуют г онарные волокна, направляющиеся в парасимпатические нерв в составе III, VII, IX и X шр черепномозговых нервов.
Ассоциативные (переключательные, релейные) ядра скопления ассоциативных мультиполярных клеток, которые вают формирование многонейронных рефлекторных дуг путем чения нервных импульсов, идущих к коре полушарий или или в обратном направлении - от коры к стволу мозга и цент
ного мозга.
Белое вещество ствола мозга имеет то же гистол строение, что и в спинном мозге и состоит из пучков нервны) образующих восходящие и нисходящие тракты, которые разные отделы ЦНС. Наряду с особенностями топографии и отдельные ядра ствола мозга и его проводящие пути различай ческой спецификой нейромедиаторов.
Особым отделом ЦНС, обладающим специфической орт и связывающим ее различные уровни, является ретикулярная формация.
МОЗЖЕЧОК
:
Мозжечок располагается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движении и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем) и связан с другими частями мозга тремя парами ножек. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, которые залегают в глубине его белого вещества.
Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя (снаружи внутрь):
1) молекулярный, содержащий сравнительно небольшое кол*во мелких клеток;
2) ганглионарный, образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток (клеток Пуркинье);
3) зернистый с большим количеством плотно лежащих клее
Молекулярный слой содержит тела корзинчатых и звездчс клеток (коротко- и длинноаксонных).
Корзинчатые клетки располагаются во внутренней части мо; лярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с параллель} волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллап ли, которые спускаются к телам клеток Пуркинье
Звездчатые клетки - мелкие нейроны, тела которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У короткоаксонных звездчатых клеток ден-риты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных звездчатых клеток аксон может участвовать в образовании корзинки вокруг тела клетки Пуркинье.
Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток ("корзинками").
Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) - крупные клетки с телом фушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2-3 первичные (стволовые) дендрита, интенсивно ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной направлению извилины, с образованием конечных (терминальных) дендритов. достигающих поверхности молекулярного слоя (см. рис. 11-7, На дендритах находятся 60-100 тыс. ишпиков - контактных зон возС дающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксон клеток-зерен), и тормозных синапсов, образуемых лазящими волоки
Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, одев* миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает 1 лое вещество, являясь единственным эфферентным путем его корь ходу аксон отдает коллатеропи, возвращающиеся в область распол ния тел клеток Пуркинье и образующие тормозные синапсы на 1 соседних клеток Пуркинье и клеток Гольджи.
Количество клеток Пуркинье заметно снижается при старении 20-40% к 70-90 годам (по сравнению с их числом у 40-50-летних), вероятно, служит одной из причин нарушения функции моз» у пожилых людей.
Зернистый слой содержит близко расположенные тела кле зерен, больших клеток-зерен {клеток Гольджи), а также клубочки жечка - особые округлые сложные синаптические контактные между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксо больших клеток-зерен (рис. 11-10).
Клетки-зерна - наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка (их общее число равно 1010-10И). Это мелкие нейроны со слабо развитыми органеллами и короткими дендритами, имеющими вид "птичьей лапки", на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты (см. ниже). Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пурки-нье, корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен (см. рис. 11-8). Через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходит до 200-300 тыс. параллельных волокон (см. рис. 11-9), образуя на каждой клетке 60-100 тыс. синапсов (не все волокна образуют синапсы). Аксон каждой клетки-зерна образует связи с дендритами 250-500 клеток Пуркинье.
Большие клетки-зерна (клетки Гольджи) - крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые органеллы. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют синапсы на дендритах клеток-зерен, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами. Большие клетки-зерна оказывают угнетающее влияние на активность клеток-зерен.
Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные (мшистые) и лазящие (см. рис. 11-8).
Моховидные (мшистые) волокна мозжечка проходят в составе спинно- и мосто-мозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями (розетками) в особых контактных зонах - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами клеток-зерен, на которых оканчиваются также и аксоны больших клеток-зерен. Клубочки мозжечка снаружи неполностью окружены плоскими отростками астроцитов.
Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливо-мозжечковых путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до ганглионарного и стелясь по телам и дендритами клеток Пуркинье, на которых они заканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветви лазящих волокон образуют синапсы на других нейронах всех типов, включая клетки-зерна, клетки Гольджи, звездчатые и корзинчатые клетки. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно лазящее волокно.
Глиальные элементы коры мозжечка обеспечивают 4 [ нейронов, располагаются во всех ее слоях и весьма разнообраз] [ включают олигодендроциты (участвуют в образовании миелинов: К лочек нервных волокон), астроциты, микроглию,
Астроциты своими уплощенными на концах отростками о периваскулярные пограничные мембраны (компонент гемато-эн ческого барьера) и оболочки вокруг клубочков мозжечка. Осо( астроцитов (клетки, или волокна Бергмана) располагается вбл клеток Пуркинье; их отростки охватывают тела нейронов, ид; верхности молекулярного слоя, формируя поверхностную погр; глиальную мембрану, окружают и поддерживают дендриты кле! кинье.
КОРА ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА
Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.
Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм на поверхности извилин (30%) и в глубине борозд (70%) обшей площадью 1500-2500 см2 при объеме около 300 см3. Серое вещество содержит нервные клетки (около 10-15 млрд.), нервные волокна и клетки нейро-глии (более 100 млрд.).
На основании различий плотности расположения и строения клеток (цитоархитектоники), хода волокон (миелоархитектоники) и функциональных особенностей различных участков коры в ней выделяют 52 нерезко разграниченные поля.
Нейроны коры - мультиполярные, различных размеров и форм, включают более 60 видов, среди которых выделены два основных типа - пирамидные и непирамидные.
Пирамидные клетки - специфический для коры полушарий тип нейронов; по разным оценкам, составляют 50-90% всех нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного (на срезах - треугольного) тела, который обращен к поверхности коры, отходит длинньш (апикальный) покрытый шипиками дендрит, направляющийся в молекулярный слой коры, где он ветвится (рис. И-11). От базалыюй и латеральных частей тела вглубь коры и в стороны от тела нейрона расходятся 5-16 более коротких боковых (латеральных) дендритов, которые, ветвясь, распространяются в пределах того же слоя, где находится тело клетки. От середины базальной поверхности тела отходит длинньш и тонкий аксон, идущий в белое вещество, который на расстоянии 60-90 мкм начинает давать коллатерали. Размеры пирамидных нейронов варьируют от 10 до 140 мкм; различают гигантские, крупные, средние и малые пирамидные клетки.
Основная функция пирамидных клеток - интеграция внутри коры (средние и малые клетки) и образование эфферентных путей (гигантские и крупные клетки).
Непирамидные клетки располагаются практически в слоях коры, воспринимая поступающие афферентные сигналы аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая им на пирамидные нейроны. Эти клетки весьма разнообразны и г щественно являются разновидностями звездчатых клеток. Они в ют шипиковые звездчатые, корзинчатые, аксо-аксонные клетки. ки-" канделябры", клетки с двойным букетом дендритов, горизо ные клетки Кахаля, клетки Мартинотти и др. Основная функг пирамидных клеток - интеграция нейронных цепей внутри коры.
, Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей (пример - пирамидные пути).
Типы строения коры. В отдельных участках коры, связанных с выполнением разных функций, преобладает развитие тех или иных ее слоев, на основании чего различают агранулярный и гранулярный типы коры.
Агранулярный тип коры характерен для ее моторных центров и отличается наибольшим развитием III, V и VI слоев коры при слабом развитии II и IV (зернистых) слоев. Такие участки коры служат источниками нисходящих проводящих путей ЦНС.
Гранулярный тип коры характерен для областей расположения чувствительных корковых центров. Он отличается слабым развитием слоев, содержащих пирамидные клетки, при значительной выраженности зернистых (И и IV) слоев.
Нейромедиаторные системы коры. В коре выявлено более десятка различных нейромедиаторов и рецепторов к ним, в том числе, норадреналин, серотонин, ацетилхолин, ВИЛ, соматостатин, холецис-токинин, глутамат.
Модульный принцип организации коры полушарий большого мозга. В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки (модули) нейронов, которые рассматривают как .ее морфофунщионолъные единицы, способные к относительно автономной деятельности. Они имеют форму цилиндров, или колонок, диа метром 200-300 мкм (по некоторым данным, до 500 мкм и более), проходящих вертикально через всю толщу коры (рис. 11-12). В коре человека имеется около 2-3 млн. таких колонок, каждая содержит примерно 5000 нейронов. Внутри колонки выделяют также более мелкие мини-колонки, включающие структуры, непосредственно окружающие апикальные дендриты пирамидных клеток.